Систематика растений
Систематика высших растений
Пленкоцветные
У этого отряда приспособления для перекрестного опыления ветром еще совершеннее, чем у Cyperales.
К отряду Glumiflorae относится только одно семейство Gra-mineae—злаки. Оно очень обширно, заключает больше 3000 видов.
Цветы у злаков своеобразно устроены. Они собраны в колоски, а колоски — в сложные колосья, султаны или колосковые метелки.
У основания колоска находятся две колосковые чешуи — верхняя и нижняя. У основания каждого цветка 2 цветочные чешуи: нижняя иногда с остью (щетинкой или иногда большим придатком, отходящим от верхушки чешуи или от ее спинки) и верхняя цветочная чешуя, которая всегда бывает без ости.
Далее, кнутри от цветочных чешуи следует несколько (обыкновенно 2, редко 3) нежных пленочек. Пленочки имеют свойство разбухать и раздвигать цветочные чешуи. Тогда обнажаются тычинки, находящиеся в цветке обычно в числе 3, и 2 столбика с большими перистыми рыльцами. Пыльники прикреплены к нити не основанием своим, как у Cyperales, а своей срединой и очень подвижны, качаются на нити. Завязь 1-гнездная, 1-семенная; плод — зерновка (зерно).
Как объяснить такое строение цветка злаков с точки зрения морфологии и филогении?
Одни ботаники сравнивают цветок злака с женским «цветком» осок Сагех и находят, что верхнюю цветочную чешую можно считать гомологичной мешочку осок, а цветок злака представляет одноцветковый колосок. Пленочки — расщепленный прицветник. Иногда наблюдающаяся третья пленочка — тоже прицветник. Цветок же голый, без околоцветника, и состоит из тычинок и пестика.
Другие думают, что верхняя цветочная чешуя — прицветник, но пленочки сидят на месте околоцветника.
Наконец, третьи полагают, что нижняя цветочная чешуя — прицветник, несущий в пазухе цветок, лишенный других прицветников. Верхняя цветочная чешуя образовалась от срастания двух листков, которые вместе с иногда наблюдающимся третьим, супротивным нижней цветочной чешуе, составляют внешний круг листьев околоцветника. Пленочки, которых у подсемейства Bamb^seae — бамбуковых и у Stipa — ковылей (рис, 212) не 2, а 3, образуют внутренний круг листьев околоцветника.
Таким образом, выходит, что цветок злака можно произвести от типичного 3-членного цветка однодольных. Среди современных злаков есть такая форма, которая подтверждает этот взгляд и по своему цветку напоминает больше типичный цветок однодольных, чем напоминают его другие злаки.
Это монотипный род Streptochaeta из Бразилии, очень, по-видимому, древний род, цветок которого должен считаться самым примитивным среди всех злаков. У Streptochaeta 2 верхних цветочных чешуи, 3 пленочки и 6 тычинок в двух кругах. Завязь срослась из 3 плодолистиков. До полного сходства с типичным цветком однодольных недостает только еще одной «верхней» цветочной чешуи, т. е. третьего листка внешнего круга околоцветника. Если мы вспомним, что у некоторых злаков наблюдается этот третий листок, то отсутствие его у Streptochaeta можем объяснить законом морфологического несоответствия и предположить, что у предков злаков было 3 листка внешнего круга околоцветника и цветок их, следовательно, ничем принципиально не отличался от типичного цветка однодольных.
От стрептохетовидных предков злаков произошли полимерные злаки, с одной стороны, и гексамерные злаки, с другой стороны. Полимерными называются злаки со многими тычинками в цветке, а гексамерными — с 6 тычинками. У полимерных до 40 тычинок в цветке, которые или свободны (у Pariana), или срослись между собой (Ochlandra) в трубку, несущую иногда до 120 пыльников. Многочисленность и неопределенность количества тычинок у полимерных злаков могла бы быть истолкована как примитивнейший признак, если бы не было доказано, что в тычиночной трубке у рода Ochlandra на более глубоко проведенных разрезах имеется всего 9 проводящих пучков, и если бы не было обнаружено в женских цветках двудомного рода Pariana присутствие зачатков 6 тычинок. Из этих фактов мы можем сделать вывод, что полимерия тычинок у родов Ochlandra и Pariana произошла вследствие расщепления первоначально заложенных 6 тычинок. Пленочек у Ochlandra 3, сросшихся вместе.
Статьи по теме