Систематика растений
Систематика высших растений
Шильниковые
Сперматозоиды многожгутиковые. Листья в сравнении со стеблем большие, многочисленные. Стебель не расчленен на явственные междоузлия. Спорангии — поодиночке при основании листьев. Спорофиллы не имеют ясных отличий от обыкновенных листьев (трофо-филлов). Споры перед прорастанием покидают спорангий.
Единственное семейство Isoetaceae — шильниковые, с
единственным родом Isoetes — шильник, или полушилица (рис. 58). Около 60 видов.
Наиболее распространенные в Европе виды — I. lacustris и I. echinospora. Эти виды растут на дне озер. Встречаются у нас в северной половине Европейской части СССР, а первый вид и в Западной Сибири — в озерах.
В прежнее время Isoetes относили к плауновым: присутствие язычка у листьев Isoetes и Selaginella из плауновых давало основание для этого. Потом стали совершенно отделять Isoetinae с возведением их в ранг самостоятельного класса. В последнем (четвертом) издании «Систематики» Веттштейна снова Isoetes в качество особого отряда Isoetales отнесен к классу Lycopodiinae. Неправильность такого сближения ясна хотя бы из того, что у Isoetinae сперматозоиды многожгутиковые, а у Lycopodiinae двужгутиковые, а мы знаем, что у водорослей количество жгутов— самый постоянный и надежный систематический признак. Необходимо допустить, что тип Isoetinae произошел от многожгутовых зеленых водорослей, а тип Lycopodiinae — от двуйсгутовых. Разно-споровость у Salviniaceae, Marsileaceae, Isoetinae и Selaginellaceae произошла в каждой группе самостоятельно, независимо от дру-гих групп. Развитие зародыша спорофита у Isoetinae протекает тоже совершенно отлично от того же процесса у Lycopodiinae. У Isoetinae имеются родственные отношения с другими многожгутиковыми классами — с низшими папоротниками и с хвощовыми.
Isoetinae — разноспоровые растения. У Isoetes двоякого рода споры — мелкие мужские (микроспоры) и крупные женские (макроспоры).
Зрелая микроспора лишена хлорофилла, но содержит много капель масла, маленькие крахмальные зерна и альбуминаты в качестве запасных питательных. веществ. Она построена по типу двусторонней симметрии.
Прорастание происходит так. Первая перегородка отделяет маленькую ризоидальную клетку (рис. 59). В остальной части возникает косая перегородка, отделяющая другую клетку, которая делится затем еще перегородкой, почти перпендикулярной к косой, на две клетки. Нижняя из этих клеток представляет материнскую клетку антеридия, а остальные — клетки заростка. Материнская клетка антеридия долится ещо перегородкой, параллельной свободной .поверхности, на клетку-антеридий и клетку стенную.
Антеридий распадается на 4 материнских клетки сперматозоидов, из которых каждая дает по одному спирально закрученному многожгутиковому сперматозоиду (рис. 59,8),
Итак, у Isoetes мужской заросток состоит только из 3 клеток и антеридий только 1 (редко бывает их 2, если клетка-антеридий делится еще раз перегородкой, лежащей в плоскости бумаги, на 2 клетки, из которых каждая отделяет по одной стенной клетке и превращается в антеридий).
Макроспора гораздо крупнее микроспоры и шаровидно-тетраэдрической формы. Она содержит те же запасные питательные вещества, что и микроспора, но в гораздо большем количестве. Ядро споры при прорастании делится на много (30—50) ядер^ после чего меж/ у ядрами возникают перегородки. Происходит, таким образом, свободное образование клеток, составляющих ткань женского заростка. Заросток этот бесцветный; он выполняет всю спору и образует у I. lacustris всего один архегонии (рис 60), на полюсе, находящемся как раз под тем местом, где сходятся три ребра тетраэдра. Здесь оболочка споры дает трещины, через которые архегонии сообщается с внешней средой.
Статьи по теме