Систематика растений
Систематика высших растений
Рубрика 'Растительный мир'
Строение семяпочки и семени у Cyperales сходно с таковым Liliiflorae.
Среди Cyperales имеются роды, строение цветков которых принципиально ничем не отличается от строения цветков Juncaceae — ситниковых.
Род Oreobolus, немногие виды которого свойственны южной Австралии, Новой Зеландии и антарктической и горной части Южной Америки, обладает цветком, весьма подобным цветку рода Luzula из ситниковых.
Как и у Luzula, здесь (рис. 206) имеются 2 трехлистных круга околоцветника, но тычинок только 3, а не 6; у некоторых Juncaceae уже имеются только 3 тычинки, вследствие редукции внутреннего круга тычинок. Три плодолистика образуют 1-гнездный, 1-семенный плод; столбик с 3 длинными рыльцами. Плод окружен 3 лопастями диска. Однако цветок окружен здесь уже несколькими черепитчатыми прицветниками, указывающими на то, что мы имеем дело с одноцветковым колосом, а соцветие-колос обычно для Cyperales (рис. 207).
Мы можем найти и среди Cyperales, и поближе форму цветка, наиболее близкую к Oreobolus и к Juncaceae.Однако есть вид 3. Htoralis, у которого (рис 207) листья околоцветника имеют вид настоящих листьев, а не щетинок. У Scirpus 3 тычинки и 3 плодолистика, как у Oreobolus, но у Scirpus Htoralis, по закону морфологического несоответствия, находим наряду с более примитивными листовидными долями околоцветника далеко зашедшую редукцию
плодолистиков: развиваются всего 2 плодолистика, сообразно с чем имеются и 2 рыльца, а не 3.
Род Scirpus имеет представителей во всех районах Союза. Самые распространенные виды:
S. lacustris — камыш озерный, с ползучим толстым корневищем и с цилиндрическим зеленым гладким стеблем, с щитковидно метельчатым соцветием. Образует целые заросли в воде, по мокрым берегам, на болотистых лугах. Не годится даже для силосования.
Вид S. silvaticus — камыш лесной, с очень ветвистым конечным соцветием, со многими колосками, с широколинейными листьями на тупотрехгран-ном стебле; растет на влажных лугах, болотах, в светлых сырых лесах. На него несколько похож S. radicans — камыш укореняющийся, с раскидистым соцветием и стеблями, развивающими длинные, дуговидно пригибающиеся к земле и укореняющиеся на верхушке, побеги (вегетативное размножение).
У рода Eriophorum — пушица листья околоцветника превращены во множество волосков, составляющих тот белый хохолрк, напоминающий пучок ваты или пуховку, который и подал повод к народному названию этих растений. Наиболее распространенные у нас виды: Е. angustifolium — пушица узколистная, с 3—7 колосками (пуховками) и линейными листьями, и Е. vaginatum — душица влагалищная, с 1 колосом (пуховкой), с прикорневыми листьями, очень узкими трехгранными и стеблевыми^ редуцированными до влагалищ.
read comments (0)
Самый большой род из семейства Сурегасеае род Са-гех — осока. У нас растут около 400 видов этого рода. У его представителей однополые цветы (рис. 208). Мужской (тычиночный) цветок состоит из 3 тычинок, сидящих в пазухе кроющего листа (прицветника). Это4 йам будет понятно, если мы обратимся к роду Schoenoxiphium — монотипному древнему, роду из южной Африки.
У Schoenoxiphium (рис 209) в пазухе кроющего листа тоже \ сидит мешочек, но мешочек этот облекает не только пестик, но и ось, высовывающуюся наружу из мешочка и несущую целый колосок мужских цветов. На рисунке 209 мешочек разрезан, чтобы показать и пестик и ось. Бывает, однако, у этого растения, что соцветие становится не обоеполым, а только женским. Если вскроем мешочки цветов такого соцветия, то в каждом мешочке найдем,кроме пестика, еще и зачаточную, неразвившуюся ось. Если представим себе, что ось может совсем редуцироваться, то и получим женский «цветок» Сагех, который есть, следовательно, вовсе не цветок, а соцветие; колос женских «цветов» у Сагех есть, следовательно, не простой колос, а сложный. Становится теперь понятным и значение мешочка: это прицветный лист, расположенный с противоположной стороны оси сравнительно с кроющим листом.
У некоторых наших видов осок есть в женском «цветке» остаток оси, на которой развивались мужские цветы. Бывают «ненормальные» случаи у С. acutivormis, когда такой остаток оси развивает один мужской цветок в женском «цветке», совсем как у Schoenoxiphium.
Образование пыльцы у осоковых очень своеобразно: внутри материнской клетки возникают 4 ядра, из которых 3 дегенерируют, поэтому материнская клетка прямо превращается в микроспору (пылинку).
Сурегасеае — вообще растения сырых мест, но среди многочисленных видов рода Сагех есть не только много видов, являющихся главной составной частью растительности луговых или травяных болот (кислых лугов), но и высокогорных альпийских и субальпийских лугов и пастбищ, причем альпийские виды растут на сукой почве и чрезвычайно питательны для скота. Есть и сухолюбивые, степные виды осок, среди которых имеются питательные растения.
Некоторые осоки, например Сагех arenaria — осока песчаная, служат для укрепления подвижных песков (дюн), некоторые декоратйввй^ 4ветв виды, нршгадаые для изготовления циновок и разных плетений.
Вид С. physodes (рис. 210) с иузжрттто вздутыми мешочками — растение пустынных песков. Легкие щщочки, вздутые пузырем— приспособление для распространения плодам ветром.
К отрядам Helobiae и Liliiflorae близок отряд Enantioblastae с цветками, построенными по тройному типу. Семейст]во Commeli-naceae из этого отряда стоит близко к ярко окрашенным ETelobiae, так как тоже обладает ярко окрашенным околоцветником обоеполых цветков, разделенным на чашечку и венчик, большей частью с 6 тычинками, нити которых покрыты волосками; в клетках волосков можно видеть движение протоплазмы. Завязь верхняя, 3- или 2-гнездная. Сюда относится декоративное растение Tradescantia virginica из Северной Америки и некоторые другие декоративные растения.
Commelinaceae близки к Helobiae, в частности к Alismataceae г.
Но к отряду Enantioblastae относятся также семейства с невзрачными цветами, очень похожие по облику на злаки. Таково семейство Eriocalaceae, с головчатыми с обверткой соцветиями и с однополыми актиноморфными или зигоморфными цветками (Compositae среди однодольных!). Мелкие цветки с двойным или простым окоцоцветником, едва заметным, или вовсе нет околоцветника. Если он есть, то листков околоцветника 3 или 2. Тычинок от 6 до 2. Завязь 3- или 2-гнездная. Как видим, наступает ряд редукций в цветке; цветки невзрачные, очень мелкие, а листья — как у злаков. Четыре вида этого семейства растут у нас на Дальнем Востоке и один — в Средней Азии.
Другое семейство с невзрачными цветками, относящееся к Enantioblastae — это Restionaceae, распространенное в южной Африке, Австралии и имеющее отдельных представителей в юго-восточной Азии и в Северной Америке.
У Restionaceae злаковый облик. Соцветия — колоски, расположенные поодиночке или соединенные в сложные соцветия разной формы. Цветы обоеполые или однополые. Околоцветник 6—3-листный или его нет. Тычинок 3—2. Завязь 3—1-гнездная, по одной семяпочке в каждом гнезде. Плод — коробочка или орешек. Листья, как у злаков, большей частью с влагалищами, охватывающими стебель, иногда с язычком.. Стебель часто узловатый, как у злаков. Ветрбопыляемые растения.
Естественнее всего предположить, что тип злаков произошел от типа Restionaceae, а тип Enantioblastae (Commeliaceae) от типа Helobiae.
Отряд Enantioblastae, как и отряды Helobiae и Liliiflorae — типичные однодольные в основе с тройным типом строения цветка.
У этого отряда приспособления для перекрестного опыления ветром еще совершеннее, чем у Cyperales.
К отряду Glumiflorae относится только одно семейство Gra-mineae—злаки. Оно очень обширно, заключает больше 3000 видов.
Цветы у злаков своеобразно устроены. Они собраны в колоски, а колоски — в сложные колосья, султаны или колосковые метелки.
У основания колоска находятся две колосковые чешуи — верхняя и нижняя. У основания каждого цветка 2 цветочные чешуи: нижняя иногда с остью (щетинкой или иногда большим придатком, отходящим от верхушки чешуи или от ее спинки) и верхняя цветочная чешуя, которая всегда бывает без ости.
Далее, кнутри от цветочных чешуи следует несколько (обыкновенно 2, редко 3) нежных пленочек. Пленочки имеют свойство разбухать и раздвигать цветочные чешуи. Тогда обнажаются тычинки, находящиеся в цветке обычно в числе 3, и 2 столбика с большими перистыми рыльцами. Пыльники прикреплены к нити не основанием своим, как у Cyperales, а своей срединой и очень подвижны, качаются на нити. Завязь 1-гнездная, 1-семенная; плод — зерновка (зерно).
Как объяснить такое строение цветка злаков с точки зрения морфологии и филогении?
Одни ботаники сравнивают цветок злака с женским «цветком» осок Сагех и находят, что верхнюю цветочную чешую можно считать гомологичной мешочку осок, а цветок злака представляет одноцветковый колосок. Пленочки — расщепленный прицветник. Иногда наблюдающаяся третья пленочка — тоже прицветник. Цветок же голый, без околоцветника, и состоит из тычинок и пестика.
Другие думают, что верхняя цветочная чешуя — прицветник, но пленочки сидят на месте околоцветника.
Наконец, третьи полагают, что нижняя цветочная чешуя — прицветник, несущий в пазухе цветок, лишенный других прицветников. Верхняя цветочная чешуя образовалась от срастания двух листков, которые вместе с иногда наблюдающимся третьим, супротивным нижней цветочной чешуе, составляют внешний круг листьев околоцветника. Пленочки, которых у подсемейства Bamb^seae — бамбуковых и у Stipa — ковылей (рис, 212) не 2, а 3, образуют внутренний круг листьев околоцветника.
Таким образом, выходит, что цветок злака можно произвести от типичного 3-членного цветка однодольных. Среди современных злаков есть такая форма, которая подтверждает этот взгляд и по своему цветку напоминает больше типичный цветок однодольных, чем напоминают его другие злаки.
Это монотипный род Streptochaeta из Бразилии, очень, по-видимому, древний род, цветок которого должен считаться самым примитивным среди всех злаков. У Streptochaeta 2 верхних цветочных чешуи, 3 пленочки и 6 тычинок в двух кругах. Завязь срослась из 3 плодолистиков. До полного сходства с типичным цветком однодольных недостает только еще одной «верхней» цветочной чешуи, т. е. третьего листка внешнего круга околоцветника. Если мы вспомним, что у некоторых злаков наблюдается этот третий листок, то отсутствие его у Streptochaeta можем объяснить законом морфологического несоответствия и предположить, что у предков злаков было 3 листка внешнего круга околоцветника и цветок их, следовательно, ничем принципиально не отличался от типичного цветка однодольных.
От стрептохетовидных предков злаков произошли полимерные злаки, с одной стороны, и гексамерные злаки, с другой стороны. Полимерными называются злаки со многими тычинками в цветке, а гексамерными — с 6 тычинками. У полимерных до 40 тычинок в цветке, которые или свободны (у Pariana), или срослись между собой (Ochlandra) в трубку, несущую иногда до 120 пыльников. Многочисленность и неопределенность количества тычинок у полимерных злаков могла бы быть истолкована как примитивнейший признак, если бы не было доказано, что в тычиночной трубке у рода Ochlandra на более глубоко проведенных разрезах имеется всего 9 проводящих пучков, и если бы не было обнаружено в женских цветках двудомного рода Pariana присутствие зачатков 6 тычинок. Из этих фактов мы можем сделать вывод, что полимерия тычинок у родов Ochlandra и Pariana произошла вследствие расщепления первоначально заложенных 6 тычинок. Пленочек у Ochlandra 3, сросшихся вместе.
Бамбуковые — древнейшая группа злаков, большей частью с деревянистыми стеблями и часто ветвящимися. Только у немногих вследствие редукции 3 тычинки. Распространены в тропической зоне, заходят и в субтропики. В восточной Азии, постепенно мельчая до направлению к северу, даже выходят и за пределы субтропиков. 1 Применение бамбуков самое разнообразное. Из сте-блей изготовляют ведра, водопроводные трубы; молодые побеги, похожие на спаржу, а также плоды некоторых видов съедобны.
Кроме подсемейства бамбуковых, гексамерными являются разные представители подсемейства Oryzeae — рисовых, например род Oryza — рис, но у него редукция пошла значительно дальше: пленочек всего» 2, а завязь состоит уже не из 3, а из 2 плодолистиков, соответственно этому проводящих пучков в ней не 3, а 2.
Родина Oryza sativa—•посевного риса (рис. 211) — вероятно, тропическая Азия. Наиболее древняя культура риса — в Индокитае. В восточной Азии больше миллиарда людей питаются рисом. Во всей тропической зоне и в субтропиках культура риса широко распространена. В нашем Союзе рис возделывается в Средней Азии, в Закавказье, в низовьях рек, впадающих в наши южные моря. Всесоюзным институтом растениеводства выведены скороспелые сорта с достаточной урожайностью при высоких качествах зерна. Рис дает крупу, хлеб, крахмал, пудру, водки — саке и арак. Солома идет на корм скоту, на соломенные шляпы, на разные плетения, на бумажную массу. Рис — растение самоопыляющееся.
У бамбуковых и рисовых соцветия — колосковые метелки.
У подсемейства Arundineae — тростниковых соцветие тоже метельчатое, Это также одна из наиболее древних групп злаков. Ископаемые остатки Phragmites communis — нашего обыкновенного тростника известны уже из меловых отложений на территории Союза. В настоящее время этот вид почти космополит. Образует целые заросли в воде и по берегам водоемов. Употребляется для плетения корзин, матов, на топливо, на изготовление бумаги и пр.
Подсемейство Stipeae — ковылевые также с соцветием колосковой метелкой. Большую роль в растительном покрове наших степей играют виды рода Stipa — ковыль (рис. 212). Нижняя цветочная чешуя всегда с длинной остью, дважды или один раз колен-чато согнутой, в нижней части закрученной, голой или перистой. О ввертывании плодов ковыля в землю (самозарывании) и в кожу животных сказано на странице 241. До колошения ковыли хорошо поедаются скотом, но после отцветания настолько грубеют, что животные их не едят совсем. В степях юга Европейской части СССР разные перистые ковыли с волосистой верхней частью ости характеризуют разные подзоны степной зоны. Stipa capillata — ковыль-волосатик с голыми остями свойствен всем степям от Испании до Байкала.
Пучками остей ковыля-волосатика на Украине белят избы как кистями, перистые ковыли собирают на сухие букеты.
Род Lasiagrostis обладает, так же как и ковыль, 3 пленочками в цветке. Вид Lasiagrostis splendens — чий — высокое растение, образующее заросли на глинистых, песчаных и каменистых полупустынях с близкими грунтовыми водами в Средней Азии, Сибири и на юго-востоке Европейской части СССР.
Крепкие, гладкие, длинные стебли этого растения идут на циновки, маты, на топливо. Можно выделывать бумагу.
В пределах подсемейства Festuceae — овсяницевых встречаем соцветия разного типа: колосковые метелки, кистевидные соцветия, реже сложный колос. Это подсемейство тоже древнее, рассматриваемое как исходное для подсемейств ячменевых, овсовых, по-левицевых и канареечниковых.
Сюда относится много кормовых злаков: виды рода Роа —- мятлик, Festuca — овсяница, Bromus — костер, Dactylis glomerata — ежа, Briza— трясунка.
Очень богато (110 видов) представлен в Союзе род Роа — мятлик. Широко распространен, например, вид P. pratensis — мятлик луговой, растущий лучше всего на несколько влажных почвах.
Представителей рода овсяница — Festuca у нас вдвое меньше. Из луговых видов наиболее распространена овсяница луговая—F. pratensis, из степных овсяница бороздчатая — F. sulcata, из альпийских овсяница пестрая — F. varia на Кавказе, из аркта-альпийцев овсяница приземистая — F. supina, из лесных овсяница лесная — F. silvatica. Овсяница песчаная — F. arenaria укрепляет подвижные пески.
Немного меньше у нас видов костра — Bromus. Особенно це^ иится как кормовая трава равнинных мест Союза костер безостый — В. inermis. В альпийском и субальпийском поясе гор Кавказа наилучшим кормовым видом является костер пестрый — В. variegatus.
Род плевел — Lolium содержит очень хорошие кормовые травы: плевел многоцветковый, или итальянский райграс — Ь. multiflorum, и плевел многолетний, или английский райграс — Ь. perenne. К этому же роду относятся вредные сорняки посевов, например плевел опьяняющий — L. temulentum, и плевел льняной — Ъ. re-motum.
Подсемейство Nardeae — белоусовые, с одним родом Nardus— белоус и с одним видом N. stricta — белоус торчащий стоит особ-ияком и, по-видимому, представляет остаток вымершей более обширной группы.
Дернинка белоуса состоит из трех частей: нецветущей части? данного года, цветущей и плодоносящей предыдущего года и белой-отмершей и засохшей позапрошлого года и в связи с этим легко обособляющейся при любом, даже очень слабом, механическом воздействии.
Вредный злак, по жестким листьям похожий на свиную щетину, засоряющий наши луга и при неправильном выпасе скота разрастающийся на пастбищах; скот истребляет другие растения, конкурирующие с белоусом, оставляя его нетронутым.
Подсемейство Иог-deae — ячменевые заключает наши главнейшие хлебные злаки. Из диких растений полсотни видов Agropyrum — пырея и почти столько же видов близкого рода Ro egner i а распрост ранены по территории Союза. Иа лугах, залежах и пашнях широко распространен по всему Союзу Agropyrum re-pens — пырей ползучий (рис. 213). Это злак с длинным ползучим корневищем, дающий многочисленные побеги. Вредный сорняк и в то же время хорошая кормовая трава. A. pectiniforme (рис. 214), р гребенчатым колосом, в Европейской части СССР, в западной Сибири, на Кавказе и в Средней Азии. Кормовая трава.
Пшеница — древнейший культурный злак. В свайных постройках найдены пшеничные зерна, сохранившиеся в течение 6000 лет. Возделывалась она и в древнем Египте, и в древнем Китае. Родо-начальником для пшеницы, быть может, был дикий род Aegilops, с которым пшеницы дают помеси. Мягкие пшеницы (Т. vulgare) обладают полыми междоузлиями стебля, а твердые (Т. durum) жесткими стеблями, причем междоузлия выполнены или имеют.узкий просвет. Твердые пшеницы дают лучшие сорта крупчатки, лучшую манную крупу и лучшие макароны. Родина Т. durum — северная Африка, Египет, Абиссиния. Родина Т. vulgare — юго-западная Азия: восточный Афганистан, горная Бухара. Продвижение пшениц на север и в альпийский пояс гор идет в нашем Союзе успешно: выведены холодостойкие сорта, яровые и озимые, остистые и безостые.
Овес разводится главным образом для кормовых целей, но дает также крупу, геркулес, галеты. Культура его распространена главным образом в северных и средних районах Европейской части СССР и в Сибири.
У всех видов овса самоопыление; цветочные чешуи при цветении обыкновенно вовсе не раздвигаются.
Arrhenatherum elatius — французский райграс очень распространен по лугам Советского Союза и является одной из лучших кормовых трав.
Trisetum sibiricum — трищетинник (Т. flavescens) — тоже хорошая кормовая трава, распространенная по всему Советскому Союзу на влажных лугах.
Deschampsia caespitosa — щучка образует на сырых лугах большие кочки: Названа щучкой за острую шероховатость плоских листьев по жилкам и веточек метелки. Другой вид рода Deschampsia, именно D, flexuosa—луговик извилистый, с тонкими щетино-видными листьями и тонким стеблем с извилистыми веточками, растет на сухих местах: на верещатниках, в сосняках, по лесосекам.Подсемейство Phalaridaea — канареечниковые заключает несколько родов, из которых упомянем род Anthoxanthum с двумя тычинками; Вид A. odoratum — душистый колосок распространен по всему Советскому Союзу, причем растет при самых разнообразных условиях. Пахнет кумарином, кормового значения не имеет.
Подсемейство Agrosti-deae — полевицевые очень обширно. Сюда относится род Calamagrostis —вей-ник с метельчатым соцветием, причем ось колоска при основании единственного цветка с волосками. Высокие жесткие травы на влажных лугах, иногда в лесах на вырубках.
Род Agrostis — полевица, с рыхлой колосковой метелкой, тоже с одноцвет-крвыми колосками без волосков. У нас довольно много видов, из которых A. alba — полевица белая распространена по всему Союзу на влажных лугах, a A. planifolia — полевица плосколистная — на субальпийских и альпийских лугах Кавказа. Оба вида — ценные кормовые травы.
Род Phleum — тимофеевка, с густой цилиндрической метелкой, похожей на сложный колос. Такую метелку иногда называют султаном. Колоски мелкие, одноцветковые.
Вид Ph. pratense — ти- Рис 217. Лисохвост луговой,
мофеевка луговая распространен по всему Союзу по сухим лугам и является одной из лучших кормовых трав; введен в культуру в СССР и в других странах.
Ррд Alopecurus — лисохвост, с подобной же колосовидной метелкой и тоже с одноцветковыми колосками. Верхняя цветочная чешуя почти всегда редуцирована. Нижняя цветочная чешуя с более или менее длинной остыо на спинке, отчего соцветие как бы мохнатое.