Систематика растений
Систематика высших растений
Рубрика 'Растительный мир'
Подсемейство Panice-ае —• просовые с разнообразными формами соцветий: метельчатым, реже колосовидным или кистевидным, иногда пальчатораз-ветвленньщ. Колоски од-ноцветковые, но иногда под обоеполым цветком есть второй, тычиночный, цветок или недоразвитый.
Panicum miliaceum — просо (рис 218), высокое . растение с крупной колосковой метелкой. Остей нет. Разводится для пшена почти всюду в Союзе, кроме Севера, но в качестве сорняка по пустырям встречается и в северной части лесной зоны. Просо — одна из самых древних культур в Европе и Азии. Найдено в каменном веке в Скандинавии. До введения в XVI и XVII вв. картофеля просо было хлебом бедных людей.
Подсемейство Andrppo-goneae — сорговые с многочисленными родами, главным образом тропическими.
Род Sorghum — сорго — очень высокие растения с метельчатым густым соцветием. S. halepense — дикое сорго — у нас обычный сорняк в Крыму, на Кавказе и в Средней Азии. Культурные виды: S. saccharatum — сахарное сорго на юге разводится как кормовое и как зерновое растение; S. sudanense — суданка культивируется тоже на юге как кормовое; S. japonicum — гаолян разводится в Уссурийском районе как хлебное — на кашу, лепешки. Твердые стебли идут на кровли, на топливо, листья — на корм скоту.В тропических странах разводится злак огромного роста (до 6 м вышиной и до 5 см толщиной), напоминающий несколько кукурузу. Это Saccharum officinarum — сахарный тростник, по содержанию сахара в соке не уступающий сахарной свекле (до 20%). Родиной его считается северная часть Индостана (предгорья Гималаев). Дикий родич его, по-видимому, вид S. spontaneum — дикий сахарный тростник, растение берегов рек и затопляемых мест в Индии, Иране и у нас в Средней Азии.
У по'дсемейства Maydeae — маисовых все цветы однополые. Растения однодомные.
Род Zea с видом Z. mays — кукуруза (рис. 219, 220) встречается только в культуре. Родина кукурузы — Центральная и Южная Америка, где растет и ее дикий родич, род Euchlaena (теосинте), отличающийся тем, что у него нет початка, а зерновки сидят по одной и не густо. С этим растением кукуруза легко дает плодущие* помеси. Культура кукурузы была широко распространена в Америке за много тысячелетий до открытия Америки. В 1520 г. была перенесена в Испанию.
Кукуруза — однолетник с мощным стеблем до 6 м вышиной, с широкими листьями, с метелкой тычиночных двуцветковых колосков на верхушке и ниже с толстыми початками пестичных цветов. О ксениях кукурузы и разной окраске зерен сказано на странице 229.
Зерна кукурузы дают муку, крупу, масло, крахмал, патоку, спирт. Стебли и листья идут на корм скоту. Главное значение кукурузы кормовое. Разводится у нас по всей Европейской части СССР, по северному Кавказу и Закавказью, в равнинах и предгорьях, в таких же местах Средней Азии и на Дальнем Востоке. Кукурузное масло — машинное и горючее. Из влагалищ початков можно делать бумагу, шляпы, маты.
Остальные однодольные, объединяемые в отряд Spadiciflorae початкоцветные, нельзя вывести из рассмотренных групп однодольных. Початкоцветные произошли не прямо от Polycarpicae, как только что прослеженная нами ветвь однодольных, а от типа Anonales (сем. Lactoridaceae) из Polycarpicae через посредство Piperales — перечноцветных.
read comments (0)
Среди отряда Piperales есть семейство Saururaceae, стоящее тоже близко к Magnoliaceae. У них, как у Lactoridaceae, 6 тычинок в двух кругах и совершенная апокарпия (в этом отношении они стоят ниже Lactoridaceae), но они потеряли околоцветник. У одного из родов потерян и один из кругов тычинок и имеется син-карпия, но у этого рода (Houttuynia) есть наибольшее сходство с Magnoliaceae благодаря большим прилистникам (у Lactoris они небольшие).У семейства Piperaceae—перечных тоже нет околоцветника. У рода Peperomia сосудисто-волокнистые пучки расположены, как у однодольных, но открытые. О семядолях Peperomia сказано на странице 276. •
Из. рода Piper возьмем для рассмотрения Piper nigrum — черный перец, лиану тропиков юго-восточной Азии и Малайского архипелага, разводимую всюду в тропической зоне. Листья яйцевидные, заостренные на верхушке.
Цветок состоит как будто из полулунного кроющего листа и 2 прицветников в виде чешуи (рис. 221). Так как таких прицветников нигде нет, то следует их принимать за выросты оси соцветия.
Тычинок 2 передних, задняя не развивается. Завязь 1-гнездная, 1-семенная. Столбик очень короткий, рыльце большое, 3—4-лопастное. Ветроопыление. Плод 1-се-менной, сочный, с периспермом и эндоспермом. Две семядоли зародыша хорошо видны на разрезе плода.
Рассмотрение Anonales (стр. 248) и Piperales показало нам: 1) что среди древнейших и примитивнейших отрядов цветковых растений есть семейства с невзрачными цветами, ветроопыляемыми, с мало развитым околоцветником или вовсе без него; 2) что цветы этих древних групп построены по тройному типу, как у однодольных, и эти растения обладают и другими признаками однодольных растений; 3) что отряды Anonales (в частности семейства Magnoliaceae и Lactoridaceae) и Piperales тесно связаны между собой.
У Piperales, в частности, например, у Piper nigrum —черного перца, дающего пряность, цветы до известной степени погружены в ось початковидного длинного соцветия.
Переход из Piperales к Spadiciflorae простой. Spadiciflorae—однодольные растения с тройным типом цветка и соцветием — початком.-
Семейство Агасеае — ароидных можно рассматривать как наиболее близкое к перечноцветным из всего отряда Spadiciflorae. Перечноцветные среди современных растений наиболее близки к двудольным предкам ароидных.У ароидных невзрачный околоцветник из двух трёхчленных кругов, иногда редуцированный до полного исчезновения. Тычинок 4—6 в двух кругах или андроцей редуцирован до 1 тычинки. Плодолистиков от 3 до 1. Плбд — ягода.
Род Calla —- белокрыльник с видом С. palustris — белокрыльник болотный (рис. 222) распространен широко по Союзу, кроме
Крыма, Кавказа и Средней Азии (бореальиый тип). Цветки без околоцветника, с 6 тычинками, с плоскими нитями. Плод ярко-красный, ягодообразный. Початок в пазухе большого белого «рекламного» крыла. Толстое корневище содержит крахмал, но все растение ядовитое и только после высушивания или кипячения теряет ядовитые свойства. Листья с сердцевидной широкой пластинкой. Растет на лесных болотах и по берегам лесных ручьев и речек.
Род Arum — аронник, с крылом различной окраски, представлен несколькими видами главным образом в Крыму и на Кавказе.
Acorus calamus — аир, с душистым корневищем и крылом зеленым, ассимилирующим, распространен по берегам рек и озер почти по всему Союзу; он занесен в Европу только с средины XVI в.
Виды рода Anthurium, обладающие ярко окрашенным (часто красным) «рекламным» крылом — декоративные растения из тропической зоны. Также разводятся в оранжереях виды Philodendron. В комнатах нередко разводится Monstera deliciosa — полуэпифит из тропической Америки, с округлыми, большими продырявленными листьями, о ротором сказано на странице 168.
К ароидным относится также весьма редуцированное растение Pi^tia stratiotes (рис. 223), составляющее переход к семейству Lemnaceae — рясковых, еще более упрощенному.
Pistia широко распространена в тропической зоне. Она свободно плавает на поверхности озер и прудов, покрывая их иногда сплошь, как наши ряски. Она образует побеги (столоны), которые несут розетку листьев на конце. Побег обрывается, и достигается таким образом вегетативное размножение. У Pistia крыло совсем маленькое, початок редуцирован до ничтожной мутовки тычиночных цветков (из которых некоторые бесплодны), сидящих над единственным цестичным цветком, редуцированным до 1 пестика с 1-гнезд-ной завязью со многими семяпочками.
У семейства Lemnaceae — рясковых (рис. 224) редукция доходит до того, что все вегетативное тело их не расчленено на стебель и листья, а представляет маленькое зеленое листовидное тельце, называемое листцом, от которого большей частью отходят корни вниз, в воду, на поверхности которой плавает листец. У рода Wolffia нет корней (рис 224). Листец может ветвиться, причем новый листец отходит из кармашковидного углубления на старом. О корневом колпачке у ряски Lemna сказано на стра-нице 158. Рясковые — растения однодомные, как и Pistia. Цветки расположены по краю листца. Мужской цветок со&оит из 1 тычинки, женский — из 1 бутылковидной завязи с 1 очень коротким столбиком. У рода Lemna — ряски 1 женский и 2 мужских цветка сидят как бы в мешочке, представляющем, по-видимому, очень редуцированное крыло. Соцветие это рассматривают как крайне упрощенный початок. У рода Wolffiа соцветие еще больше редуцировано; оно состоит из 1 мужского и 1 женского цветка без крыла. Плод 1—6-семенной, нераскрывающийся. Цветут ряски очень редко. Вегетативное размножение преобладает. Оно происходит чрезвычайно быстро; весной можно видеть, в какое короткое время пруды покрываются сплошным зеленым ковром рясок.
От семейства Агасеае можно произвести семейство Сус-lanthaceae, а от этого последнего — в одну сторону семейство Pal-mae, чрезвычайно важный элемент тропического ландшафта, а в другую сторону пошло от тех же Cyclanthaceae развитие семейства Pandanaceae — пандановых; от предков этих последних, вероятно, произошли предки современных Sparganiaceae — ежеголовковых, а от них семейство Typhaceae — рогозовых.
Семейство Cyclanthaceae свойственно исключительно тропической Америке. Представители его то очень похожи на пальмы (например, Carludovica palmata, часто разводимая в наших оранжереях, похожа на небольшую веерную пальму), то лазают при помощи придаточных корней и очень напоминают ароидные. Листья Carludovica palmata дают материал для изготовления панамских шляп.
Пальмы — большей частью деревья. Корни у них придаточные, пучковатые. Ствол часто цилиндрический, колонновидный, очень редко ветвящийся. Нередко, однако, имеется подземное разветвление корневища. Редко стебель лазающий (пальмы-лианы, рис. 114). Листья большие, редко остаются цельными на всю жизнь, большей частью расщепляются на пальчато или перисто расположенные доли (см. стр. 192). Пальмы с пальчатыми листьями называются веерными, а с перистыми листьями — перистыми пальмами.
Соцветие — простой или ветвистый початок, в начале облеченный большим, часто деревянистым защитным крылом. Цветы малы и невзрачны, однополые. Некоторые пальмы, как, например, Phoenix — финиковая, двудомны; другие, как, например, Cocos — кокосовая, однодомны.
Околоцветник слабо развитый, зеленоватый или желтоватый, РЗ+ 3 или КЗ СЗ, т. е. оба круга околоцветника или одинаковы, или различны но окраске и форме. Тычинок в мужских цветах от 3 до очень большого числа. Редко их 9 или 3. Плодолистиков в женских цветах 3, свободных или сросшихся в 1—3-гнездную завязь. Иногда число плодолистиков редуцируется. Плод — ягода, костянка или орех. Как видим, тип строения цветка в основе тройной, характерный для однодольных, но иногда имеются случаи редукции или расщепления.
Пальмы — жители почти исключительно тропических стран. Лишь немногие виды выходят за пределы тропиков. Так, Chamae-rops humilis — карликовая пальма дико растет в западной части средиземноморской области; Trachycarpus excelsa распространена в восточной Азии до южной Японии; виды Waschingtonia распространены в Мексике, в Калифорнии и Аризоне; Sabal palmetto — в южных штатах Северной Америки до Северной Каролины. Это все веерные пальмы. Они немногие другие разводятся в садах Закавказья, а в более северных частях Союза — в оранжереях. В общем, в южном Крыму и в Закавказье от Туапсе на юг разводится больше 20 видов пальм.
В южном полушарии далеко за пределы тропиков выходят: Phoenix reclinata — почти до южной оконечности Африки по восточному берегу и Jubaca spectabilis, доходящая до 35° ю. ш. в Чили. Обе перистые пальмы.Для населепия тропиков пальмы являются в высшей степени полезными растениями. Они одевают, питают и укрывают от дождя и ветра тропического человека. Древесина многих пальм идет на поделки, сердцевина некоторых видов пальм доставляет саго, из листьев приготовляют ткани, плоды употребляются в пищу (плоды финиковой и кокосовой пальм прокармливают множество людей).
Финиковая пальма с длинными перистыми листьями распространена по оазисам Сахары до Индии. Она возделывается в южной Европе, но уже в Ницце плоды ее не вызревают. Плод — общеизвестный финик, костянка с мясистым и сладким межплодником. У нас из рода Phoenix разводятся Ph. canadensis — финик Канарский с Канарских островов (культуры в Сочи, Сухуми и Батуми) и Ph. silvestris — финик лесной из Индии (культуры в садах Сухуми и Батуми).
Cocos nucifera — кокосовая пальма тоже с перистыми листьями, родом из юго-восточной Азии, откуда она распространилась по берегам всех тропических морей. Ее крупный плод — костянка с волокнистым, не сочным межплодником и очень твердым деревянистым внутриплодником (косточкой). Межплодник дает текстильные «кокосовые волокна», внутриплодник — прочные и легкие сосуды (чашки). Эндосперм семени жидкий, белый, как молоко, . и служит питательными прохладительным напитком, а потом, более зрелый, твердеет и очень питателен. Вполне зрелый эндосперм не годен в пищу, но употребляется для выделки кокосового масла. Плоды кокосовой пальмы могут долго держаться на воде благодаря толстому, прочному и легкому околоплоднику. Они долго не теряют всхожести и переносятся морскими течениями на большие расстояния. Поэтому ареал (область распространения) этой пальмы все увеличивается.
Огромные плоды — Lodoicea Seychellarum — сешельской пальмы, свойственной Сешельским островам (в Индийском океане, к востоку от Африки), напротив, быстро теряют свою всхожесть, и в связи с этим ареал этой пальмы очень ограничен.
В саваннах тропической Америки распространены восковые пальмы, стебли и листья которых покрыты слоем воска. Этот воск используется человеком. Есть пальмы (тоже в тропической Америке и в Гвинее, в Африке — род Elaeis), доставляющие ценное масло. Есть пальма Raphia vinifera, дающая пальмовое вино. Она растет в тропической Америке и в западной Африке. В тропической зоне Старого Света широко распространена другая-пальма (Borassus flabellifonnis), доставляющая также пальмовое вино. Обе винные пальмы дают также текстильный материал.
Американский род Phytelephas — растительная слоновая кость — отличается от других пальм головчатым соцветием и необычайной твердостью эндосперма, из которого можно делать пуговицы, брошки, запонки и пр. .
Часть пальм опыляется насекомыми, другая часть — ветром.
Главное семейство Pandanaceae — пандановых характерно своими длинными, цельными, линейными, часто шиповатыми листьями, расположенными винтообразно, ходульными придаточными корнями и отсутствием или очень слабым развитием рудиментарного околоцветника.
Однополые цветы собраны в початок, при основании которого— прицветники вроде влагалищ, часто окрашенные. Тычинок много, всегда в неопределенном числе. Завязь из одного или многих плодолистиков, одно- или многогнездная. Семян в каждом гнезде одно или много. Плоды — ягоды или костянки, собранные в головчатое соплодие.
' Стволы большей частью ветвятся вильчато. Есть лазающие виды (лианы).
У рода Pandanus околоцветника нет, каждый плодолистик с 1 семяпочкой.
Многие- виды дают волокно, съедобные плоды. Многие представители семейства Pandanaceae разводятся в оранжереях как декоративные.
Pandanaceae свойственны исключительно тропикам Старого Света (палеотропису). К отряду Pandanales относятся также два семейства, представленные в нашей флоре.
Семейство Sparganiaceae — ежеголовковые имеют у нас в Союзе 13 видов с простым или ветвистым стеблем. Это травы, растущие по берегам озер, рек и прудов, часто в воде. Листья у них узкие, как у злаков, расположены на стебле в 2 ряда (у некоторых Pandanaceae листья тоже бывают 2-рядные или 4-рядные). Цветы раздельнополые, протогиничные, опыляются ветром или самоопыляются. Собраны в шаровидные головки. Внизу — несколько пестичных (женских) головок, вверху — несколько тычиночных (мужских). . Околоцветник из 3 кожистых маленьких листков, иногда из 6, а иногда его вовсе нет. Тычинок в мужских цветах 3—6 с 2-гнездными пыльниками. Завязь 1—3-гнездная. В каждом гнезде по 1 висячей семяпочке. Завязь сидячая, с коротким столбиком. Плод — орешек с толстым околоплодником. Единственный род — Sparganium — ежеголовка (рис 225).
Семейство Typhaceae — рогозовые древнее, как и все Pandanales. Ископаемые остатки Typha — рогоза (рис. 226), с очень широкими листьями, известны из миоцена Украины. Единственный род Typha — рогоз распространен почти по всей Земле. Это высокие, до 2 м вышины, травы, растущие тоже по берегам озер, прудов и рек. У них также длинные линейные или широколинейные листья, собранные при основании надземного стебля, лишенного узлов. Толстые корневища, богатые крахмалом.
Протандричные цветы собраны в густые цилиндрические бурые или черно-бурые соцветия, несколько напоминающие щетки для чистки ламповых, стекол. Внизу соцветие состоит из пестичных цветков, а вверху — из тычиночных. Околоцветника нет ни у пестичных, пи у тычиночных цветков. На месте околоцветника находятся волоски. Тычиночные цветки состоят из 3 тычинок со сросшимися внизу нитями. Реже тычинок больше или меньше трех. ПыльПлод — орешек с остающимся столбиком. Ветроопыление. Плоды распространяются ветром благодаря волоскам.
Самый распространенный у нас вид Т. latifolia — рогоз широколистный свойствен всему Союзу. Он и другие виды рогоза дают материал для плетения корзин, циновок, матов (листья). Волоски цветов могут служить для получения целлюлозы, как набивочный материал и пр. Все растение может служить для изготовления бумаги. Из корневища можно добывать крахмал.
Сюда относится лишь одно семейство Casuarinaceae — казуариновые с единственным родом Casuarina (рис. 227, 228).
Деревья и кустарники, относящиеся к этому роду, представляют во многих отношениях замечательные растения. Уже по облику своему они не похожи на другие цветковые растения, а скорее напоминают хвощи.
Тонкие ветви казуарин окрашены, как у хвощей, в зеленый цвет и ассимилируют; расположены они, как у хвощей, мутовчато. Листья, опять таки как у хвощей, очень мелки, чешуевидны и срослись в зубчатые влагалища, окружающие основа-" ние междоузлий. Междоузлия, как и у хвощей, ломкие и снабжены продольными выдающимися ребрами, а между ребрами расположены бороздки. Наконец, почти полное внешнее сходство с хвощами довершается коло-сковидными тычиночными соцветиями казуарин, сидящими на концах ветвей и напоминающими спороносные колоски хвощей. Казуарины уже на первый взгляд отличаются от хвощей присутствием па более нижних частях ветвей, на боковых коротких веточках, женских соцветий. Соцветия эти имеют вид волосистой кисти, а по созревании семян — вид деревянистых округлых шишек.
Напоминая по облику хвощи, казуарины похожи также и на Ephedra из голосемянных своими зелеными ассимилирующими ветвями и сильно редуцированными чешуйчатыми листьями. Сходство казуарин с эфедрами выражается также в сходстве их сосудисто-волокнистых систем.
Анатомическое строение стебля казуарин интересно в том отношении, что имеется не один, как обычно у двудольных, а два круга сосудисто-волокнистых пучков, в которых находим трахеиды и сосуды.
Как устроены цветы казуарин?
Строение цветков казуарин так* сильно отличается от строения «цветков» голосемянных эфедр, что едва ли можно сомневаться в том, что и в данном случае имеет место морфологическая конвергенция, а не родство.
Тычиночные цветки однопокровные. с чашечковидным чешуйчатым околоцветником из 2 листков, расположенных по средней линии (медианно), или из 1 только листка, если передний редуцируется. Каждый цветок снабжен 2 прицветниками, расположенными по бокам. В каждом цветке всего только 1 тычинка с более или менее раздвоенной нитью, почему и 4-гнездный пыльник тоже раздвоен. Тычиночные цветы собраны в мутовчатые соцветия.
Пестичный цветок голый, лишен околоцветника. Завязь составлена 2 медианными плодолистиками. Гнезд в завязи 2, из которых заднее бесплодное, а иногда и совсем атрофировано, а переднее несет 2, редко 3 или 4 семяпочки. Из 2—4 семяпочек развивается только 1, остальные атрофируются. Рылец 2, очень длинных, приспособленных к ветроопылению. Благодаря длинным нитевидным рыльцам, пестичное соцветие имеет вид волосиной кисточки и может прекрасно улавливать пыльцу, приносимую ветром.
По бокам завязи находятся 2 прицветника, а весь женский цветок сидит в пазухе медианного кроющего листа. Прицветники деревенеют, почему соплодие напоминает шишку некоторых голосемянных. Одеревеневшие прицветники соплодия развиваются и выпускают плод — орешек с кожистым крылом. Благодаря этому крылу плоды подхватываются ветром и распространяются.
Наконец, нужно отметить присутствие в семяпочке у казуарин не одного, а нескольких зародышевых мешков (имеется многоклет-ный археспорий, дающий в одной семяпочке до 20 зародышевых мешков), а также халазогамию, открытую впервые как раз у казуарин.
Спрашивается теперь, каково систематическое положение отряда Verticillatae?Какие признаки организации казуарин следует считать примитивными, древними и какие совершенными?
Многоклетный археспорий и большое количество макроспор (зародышевых мошков) в семяпочке — признак, несомненно, в высшей степени примитивный.
Мы видели, что уже у разноспоровых папоротникообразных число макроспор строго определенное и малое: у Selaginella всего 4 макроспоры (точно определенное число), а у Salvinia, Marsilea и Pilularia даже по 1 макроспоре. У голосемянных и у громадного большинства цветковых мы встречаем тоже только 1 макроспору. А здесь, у казуарин, относящихся к цветковым, макроспор много— неопределенное число, до 20. Мы знаем, что большое и неопределенное число каких-либо органов — признак примитивный, архаичный. В этом отношении казуарины отстали даже от папоротникообразных.
Два круга сосудисто-волокнистых пучков в стебле — признак тоже примитивный.
Особый тип дыхательных устьиц, похожий на тип хвойных и даже хвощей, примитивен и сближает казуарины с голосемянными растениями.
Халазогамия считается тоже примитивным признаком. Она открыта и у сережкоцветных растений — у берез, ольх, лещины, граба, грецкого ореха, у рода Сагуа из Jnglandaceae. Мезогамия, переходный тип между порогамией и халазогамией, найдена у Ulmus, у Cannabinaceae — коноплевых и у Alchemilla — манжеток, более высоко организованных растений. Наконец, мезогамия открыта и у очень высоко организованных спайнолепестных Gucurbibaceae — тыквенных, а это обстоятельство заставляет сомневаться в примитивности не только мезогамии, но и халазо-гамии.
Наряду с этими примитивными признаками есть у казуарин также признаки высокой организации: весь организм у них великолепно приспособлен к условиям жизни.