Систематика растений
Систематика высших растений
Рубрика 'Систематика растений'
У печеночников протонема очень мала (рис 5), часто едва отличима от тела взрослого растения и имеет большей частью форму пластинки. Она дает начало в большинстве случаев только одной особи печеночника. Ризоиды у печеночников одноклетные.У печеночников или вовсе нет расчленения тела на стебель и листья, причем тело является пластинчатым, или имеются стебли и листья очень простого строения.
У Marchantia polymorpha (рис. 7), печеночника, часто встречающегося на влажных местах, тело имеет вид темно-зеленой, дихотомически ветвящейся на широкие лопасти пластинки.
На верхней стороне ее имеется рисунок из ромбических участков; посредине каждого участка находится устьице своеобразного строения. Нижней стороной тело прилегает к субстрату, к которому прикреплено посредством одноклетных ризоидов.
На поперечном разрезе тела мы увидим однослойную кожицу (epidermis), под которой расположена очень рыхлая ткань из нитевидных рядов хлорофиллонос-ных клеток. Эти ряды напоминают нитчатые водоросли и поднимаются со дна больших воздушных полостей, находящихся под устьицами. Воздушные полости отделяются перегородками, состоящими из одного слоя клеток. Перегородки соответствуют границам ромбических участков. Устьице имеет форму бочонка и состоит из клеток, расположенных в 4 этажа; каждый этаж состоит из 4 клеток. Клетки эти окружают отверстие, ведущее в воздушную полость, а нити, возвышающиеся со дна этой полости, являются ассимиляторами. Ткань, лежащая под слоем Рис. 6. Поперечный разрез через воздушных полостей, состоит из не- слоевище Lunularia cruciata. скольких слоев бесцветных удлиненных клеток, содержащих мелкие зерна крахмала и местами крупные капли масла. Оболочки некоторых клеток этой ткани сет-чато утолщены. Внизу имеется слой клеток кожицы (эпидермиса), из которого развиваются одноклетные ризоиды. Стенка ризоидов у одних печеночников гладкая, а у других местами утолщена, например у Lunularia cruciata. У Lunularia (рис. 6) и у многих других печеночников нет таких устьиц, как у Marchantia, а над воздушными полостями приподнимается, утончается и разрывается круглыми отверстиями кожица. Такой способ сообщения внутренних тканей с наружной средой является, как видим, весьма простым.
Таким образом, у Marchantia и у многих других печеночников тело дорсивентрально: есть верхняя (спинная) сторона и нижняя (брюшная). Оно имеет форму пластинки.
read comments (0)
Красноватые или зеленоватые чешуйки, имеющиеся между ризоидами на нижней стороне тела, не гомологичны листьям.Обычно они располагаются в 2 ряда и у Targionia hypophylla (jinc. 9) сильно развиты.
^ Среди печеночников есть представители с расчленением тела на Стебель и листья. Стебли у таких печеночников лежачие, а листья, располагающиеся по стеблю в 2 или 3 ряда, всегда состоят только из одного слоя клеток и совершенно лишены жилок. У листо-носных печеночников дорсивентральность выражается в том, что их лежачий стебель несет большей частью два ряда обыкновенных спинных листьев и один ряд брюшных, отличающихся по форме от спинных. Брюшные листья долго удерживают воду, а это важно для сохранения печеночников в засушливое время. Резервуарами для сохранения воды служат также особого строения полости на брюшной (нижней) стороне спинных листьев некоторых печеночников, например Frullania (рис. 10). В этих мешочках можно найти также остатки микроскопических бодных животных. Может быть, такие печеночники относятся к насекомоядным растениям: у Colurolejeur пеа у мешочков имеется клапан, который не мешает животному войти внутрь ме>шочка, но не выпускает его обратно. Другое предположение, что мешочки — просто резервуары воды.У каждой такой почки есть две выемки, по обе стороны от каждой выемки находятся точки роста, из которых могут вырасти новые особи Marchantia. На каждой выводковой почке с обеих сторон можно увидеть клетки с блестящим содержимым — маслом и более темные клетки, вырастающие в ризоиды, когда почка упадет на землю.
Кроме корзиночек с выводковыми почками, на пластинчатом теле Marchantia polymorpha находятся образования на тонких ножках, вначале коротких, а потом удлиняющихся, похожие на зонтики или на тонкие шляпные грибы. Одни из этих зонтиков с неглубокими лопастями, а другие глубоко разделены на узкие лопасти. Первые — мужские, последние — женские. Первые несут на своей верхней поверхности антеридии, последние — на своей нижней стороне архегонии.
Каждый антеридий сидит на короткой многоклеточной ножке на дне особого углубления.
Антеридий (рис. 
эллипсоидальной формы; стенка его состоит из одного слоя живых клеток, а содержимое—из множества мелких клеток кубической формы. Каждая кубическая клетка дает начало/ одному сперматозоиду. Сперматозоиды такой же формы, как у лиственных мхов, и несут тоже по 2 жгута. Раскрывается антеридий так же, как у лиственных мхов. /
Архегонии подобны архегониям лиственных мхов. Слизь, получающаяся после ослизнения канальцевых клеток, у печеночников, в отличие от лиственных мхов, не содержит тростникового сахара.
Оплодотворенная и одетая оболочкой яйцеклетка (зигота), ядро которой состоит из 2 п хромосом, делится, давая зародыш,развивающийся в спорогон, — бесполое поколение (спорофит) печеночников. Спорогон, так* же как у лиственных мхов, остается на гаметофите и, как правило, паразитирует на нем, всецело существуя на его счет, получая от него готовую пищу. В клетках спорогона обычно нет хлорофилловых зерен, только в клетках стенки у Anthoceros они есть.
Почти у всех печеночников в спорогоне нет колонки. Только у Anthoceros имеется колонка, представляющая центральный тяж бесплодной ткани, проходящий от основания до верхушки коробочки и окруженный археспорием.
Почти у всех печеночников археспорий, кроме материнских клеток спор, образует еще пружинки (рис. 11, 6), а также часто питательные клетки, запасными питательными веществами которых пользуются материнские клетки спор. Пружинки представляют пустые вереи еыовидные клетки со спиральными утолщениями стенок внутри, очень гигроскопичные.
Тело гаметофита пластинчатое. Половые органы большей частью на подставках разного вида. Спорогон сидячий или на короткой ножке. Коробочка раскрывается или путем распада, или кольцевой трещиной, или зубчиками на верхушке. В коробочке или одни споры, или есть также пружинки или питательные клетки. Стенка коробочки из одного слоя клеток.
Семейство Marchantiaceae — с признаками отряда.
Семейство Ricciaceae — со слоевищем без воздушных камер н без устьиц или с сильно редуцированными устьицами. Половые органы сначала залагаются на поверхности слоевища, но потом погружаются в ткань его. Спорогон без ножки остается погруженным в тело мха, по созревании неправильно раскрывается. Пружинок нет. Род Riccia богат видами.
Это семейство, по-видимому, редуцировано. Еще недавно Ricciaceae рассматривались как простейшие печеночники, близки к исходным водорослям, но теперь этот взгляд оставлен; явная редукция устьиц и дыхательных полостей уже показывает, что мы имеем дело с редуцированной группой. Погружение половых органов и спорогона в тело мха — тоже результат редукции, а с погружением коробочки связан-и способ ее раскрывания и отсутствие пружинок.Пластинчатое тело лишено чешуек (рис И). Клетки заключают всего 1 или редко 2 хроматофора и настоящие пиреноиды, как у зеленых водорослей. Устьица и слизевые щели есть на верхней и на нижней сторонах тела. Антеридии большей частью в полостях тела. Архегонии погруженные. Спорогон вальковатый, почти без ножки, но с развитой стопой, с колонкой. Стенка его несет вначале хромато-форы в клетках и устьица. Коробочка раскрывается 2 створками. В ней споры и бесплодные клетки (пружинки или питательные клетки). Спорофит сравнительно с гаметофитом крупный (у Anthoceros Jusiformes дорастает до 16 см вышины).
Протонема у лиственных мхов всегда явственно развита, большей частью нитевидна и разветвлена с расчленением на надземную хлорофиллоносную и подземную бесхлорофильную части (рис 12). Клетки подземной части отделены одна от другой косыми перегородками. По этому признаку можно легко отличить протонему мха от нитчатой зюленой водоросли. Есть и другой отличительный признак: у зеленых водорослей в клетке большей частью один или очень мало хроматофоров, а у лиственного мха много хлорофилловых зерен.
Протонема обладает верхушечным ростом. Верхушка ее может развивать непосредственно стебель мха, или же стебли развиваются из коротких боковых веточек протонемы, так называемых выводковых почек.Почти всегда протонема дает много растений, потому мхи и образуют дерновидный ковер.
Не у всех лиственных мхов протонема имеет вид ветвистых зеленых (а под землей бесцветных) нитей.
У мха Georgia pellucida она представляет овальную зеленую пластинку; около узкого основания пластинки образуются почки, дающие взрослое растение. У торфяных мхов Sphagnales протонема имеет вид небольшой листоватой, лопастной пластинки. Особенно замечательна протонема Schistostega osmundacea (рис. 13), редкого мха, встречающегося в тенистых местах леса, например в дуплах деревьев.Нити протонемы у Schistostega часто переходят в пластинку, состоящую из одного слоя сильно выпуклых клеток. Эти пластинчатые образования в полутьме древесного дупла блестят красивым зеленым светом.
Этот блеск обусловливается формой клеток пластинчатой части протонемы, похожих па увеличительные стекла.
Скудные лучи света, проникающие в дупло, падая на поверхность пластинки, преломляются в ее клетках и достигают зерен хлорофилла и нижней стороны клеточных стенок. Частью они поглощаются хлорофиллом, частью отражаются от нижней стороны стенок и, преломившись еще раз, выходят наружу в направлении, почти параллельном первоначальному. Ясно, что лучи, отраженные от хлорофилловых зерен, должны казаться зелеными.
Корней у мхов нет, а вместо них имеются ризоиды. Они развиваются на нижнем конце стебля лиственных мхов. Ризоиды лиственных мхов многоклетные. По строению они не отличаются от подземных частей протонемы: та же нитчатая форма, те же косые перегородки между клетками, только ветвистость больше. Выходя на поверхность, ризоиды иногда превращаются в протонему и дают новые растения.^У^торфяных мхов (Sphagnales) нет ризоидов (они есть только на их протонеме).
Ризоиды не гомологичны, а только аналогичны корням высших растений. Они также служат, во-первых, для прикрепления мха к субстрату и, во-вторых, для поглощения и проведения из почвы в растение воды с растворенными в ней питательными веществами. По строению же и происхождению ризоиды не имеют ничего общего с корнями.
Иногда ризоиды, подобно воздушным корням, развиваются и на стеблях мхов. Развитие стебелька мха сводится к делениям (сегментации) верхушечной клетки, дающей сегменты по трем направлениям. Каждый из сегментов делится перегородкой, параллельной направлению роста стебелька, на две части: наружную и внутреннюю. Последняя принимает участие в построении стебелька, а первая дает лист. Расположение листьев трехрядное (за немногими исключениями), почти всегда очередное (спиральное). Лишь у немногих мхов расположение листьев двухрядное.
Стебелек различной длины, ветвистый или простой, нередко расчлененный на горизонтальную часть, подобную корневищу высших растений, и на вертикальную часть; иногда есть побеги, подобные столонам высших растений.
Стебелек мха состоит из различных тканей. Обыкновенно есть кожица, под ней по окружности стебля один или несколько слоев толстостенных коричневатых удлиненных клеток (механическая ткань, состоящая из стереид). Кнутри расположена основная ткань, клетки которой изодиаметричны, крупные, с тонкими и бесцветными оболочками. В центре стебля клетки очень узки, сильно удлинены и снабжены очень тонкими бесцветными стенками. Эти клетки составляют примитивный проводящий пучок, по которому движется вода с растворенными в ней минеральными веществами и ассимиляты. У кукушкина льна (Polytri chum) и у немногих других мхов проводящий пучок показывает подобие ксилемы и флоэмы высших растений.
Поверхность стебля часто покрыта волосовидными ризоидами, образующими или сплошной покров, или полосы и играющими роль в водоснабжении мхов.
Листья у лиственных мхов (рис 14) бывают яйцевидные, овальные, эллиптические, ланцетные, линейные или шиловидные. Края листа то ровные, то зубчатые. У некоторых лист состоит только из одного слоя клеток, например у водяного мха Fontinalis, но большей частью имеется срединная жилка, состоящая из не-* скольких слоев клеток.
У видов рода Mnium, часто встречающихся в тенистых,влажных лесах, особенно на мертвых, лежащих на почве, древесных стволах, лист устроен так: имеется жилка из нескольких слоев узких удлиненных клеток, изодиаметрические многогранные клетки
листовой пластинки, расположенные в один слой, и ряд узких и длинных клеток по краю листа, образующих в верхней части листа небольшие выросты в виде зубцов.
Есть мхи с более сложным строением листьев. В качестве примеров мы возьмем кукушкин лен — Polytriidium commune и Leucobryunt glaucum. На поперечном разрезе листа Polytrichum (рис. 15) мы увидим, что только края листа состоят из одного слоя клеток, остальная же часть листа состоит из нескольких слоев снизу компактной, а сверху рыхлой ткани. Компактная ткань представляет сильно расширенную многослойную жилку листа, а рыхлая ткань есть не что иное, как совокупность зеленых пластинок, состоящих каждая из одного слоя хлорофил-лоносных клеток. Понятно, что на поперечном разрезе каждая пластинка будет иметь вид столбика. Клетки остальной части листа буроватые или красноватые, а клетки пластинок ярко-зеленые. Пластинки, расположенные продольными рядами на верхней поверхности листа, являются ассимиляторами. Между ними находятся узкие промежутки. Вода, попавшая в эти промежутки, испаряется
крайне медленно, тем более что в сухую погоду листья более или менее завертываются своими краями. Таким образом, у Polytrichum мы видим сильное развитие ассимиляционной ткани и приспособление для задержания воды и для замедления ее испарения. Вот почему виды Polytrichum способствуют заболачиванию местности, подготовляя условия для появления торфяных мхов видов Sphagnum.
Пластинки, только что описанные нами, свойственны вообще семейству Polytrichaceae и некоторым другим мхам.
У Leucobryum glaucum (рис. 16), очень редко встречающегося у нас, лист состоит из 2—4 и более слоев клеток, лишенных содержимого, крупных, снабженных большими округлыми отверстиями в стенках. Между этими клетками расположены в один ряд (реже в два ряда) маленькие живые хлорофиллоносные клетки. Маленькие клетки ассимилируют, а большие впитывают и удерживают воду — строение, напоминающее строение листа Sphagnum, которое будет описано при рассмотрении торфяных мхов Sphagnum.
Кроме ассимилирующих листьев, нередко имеются редуцированные низовые листья, а также верхушечные, или покровные, листья, служащие для защиты половых органов или для собирания воды, нужной для оплодотворения.
Половые органы помещаются у лиственных мхов на концах стебелька или его веточек. У двудомных форм иногда имеется половой диморфизм всего растения (карликовые мужские растеньица).
Половые органы часто окружены густо расположенными защитными листьями, нередко окрашенными не в зеленый, а в розовый или адричневый цвет. Собрание таких листьев, в особенности когда внутренние (самые верхние) короче нижних и оттого скопление их дает впечатление розетки, некоторые авторы сравнивают с цветками высших растений и называют «цветками мхов$. Такое сравнение совершенно неправильно и недопустимо: листья околоцветника высших растений окружают не половые органы, а спорофиллы.
Боковые побеги стебля залагаются в почке, когда еще нет дифференцировки тканей; появляются они в виде так называемых вторичных бугорков, находящихся в пазухе первичных бугорков, дающих начало листьям.
Другие отличия стебля от корня состоят в том, что на стебле никогда нет чехлика. Защита доставляется здесь почечными чешуями, плотными и нередко смолистыми или пушистыми и хорошо защищающими молодой побег почки с его нежными листьями от пагубного влияния сухости и холода. Весной почечные чешуи осыпаются. У некоторых растений их нет, например у тропических древесных пород, а из растений умеренных климатов — у гордо вины — Viburnum lantana, маслины — Olea europaea, эвкалиптов — Eucalyptus и др.
На корнях, как мы видели, могут возникать придаточные почки, но никогда на корне нет ни листьев, ни устьиц. Вставочный рост также совершенно не свойствен корню.
Стебли, как и корни, могут быть надземные, подземные и водяные.
Надземные стебли могут быть голые, опушенные волосками различной формы или шиповатые (роза, ежевика, малина).
Форма надземных стеблей разнообразна; они бывают цилиндрические, продольноребристые, или гравистые, например трехгранные у осок, четырехгранные у губоцветных (рис. 320, 321),многогранные у многих кактусов, крылатые (у чины — Lathyrus, из семейства бобовых, рис. 281), плоские (у опунций), вздутые бочонковидно (у ваточника — Bombax) и т. д.
Придаточные почки могут появиться вследствие какого-либо раздражения. Например, от укола насекомого, раздражения паразитным грибом и т. п. возникает множество придаточных стеблей, составляющих так называемые «вихрены гнезда», «Громовы кусты» или «ведьмины метлы», которые часто можно видеть на березах, сосне, грабе, белой акации и др.
Поранение древесного ствола, стрижка и подрезывание деревьев, срезание верхушек ив тоже вызывают появление множества придаточных стеблей, одинаковых по возрасту.
На этом основано так называемое безвершинное ивовое хозяйство. Чтобы получить много одновозрастных побегов ивы для плетения корзин, срезают верхушку ствола и вызывают этим образование придаточных стеблей.
Разведение растений черенками и отводками тоже основана на появлении придаточных почек и придаточных корней на отрезанных частях некоторых растений или (у стеблевых черенков) на развитии побегов из спящих почек. Разведение бегоний и глоксиний при помощи листьев основывается на том, что листья этих растений, положенные на влажный субстрат, дают снизу придаточные корни, а сверху — придаточные стебли.
Мы видели, что боковые корни залагаются обычно в глубине органа (эндогенно) и уже потом пробиваются наружу; что касается почек, то придаточные почки на корнях и нижних частях стебля тоже эндогенны, а на всем остальном стебле и на листе почки залагаются на поверхности (экзогенно).