Систематика растений » Систематика растений

Голосемянные

admin — Sat, 04 Sep 2010 12:59:24 +0000

Голосемянные — уже совсем сухопутные растения: у них гаметофит потерял свою самостоятельность. Получилось обратное тому, что мы видим у мхов. Утрачены и сперматозоиды, заменившиеся спермиями. Если у Cycadinae и Ginkgoinae мы все же имеем сперматозоиды, то они уже не плавают в воде дождя или росы, а в жидкости, выделяемой растением и находящейся в архегониальной камере. Редукция гаметофитов зашла дальше, чем у папоротникообразных. Редукция антеридиев и архегониев, начавшаяся у па- f поротникообразных, здесь продвинулась также сильно.
Спорофит, наоборот, сделался еще более мощным и более разнообразным, чем у папоротникообразных. При этом приспособляемость спорофита к условиям существования приобрела значительно больший диапазон.
У голосемянных находим первое появление пыльцевой трубки, которая у покрытосемянных, или цветковых, растений свойственна всем отрядам.
Предки цветковых растений, вероятно, уже существовали в конце юрского периода, но остатки их из отложений этого времени до сих пор неизвестны2.Достоверные остатки цветковых найдены лишь начиная с мелового периода, причем в мелу выступают на сцену сразу в большом изобилии представители различных, даже довольно высокоорганизованных, отрядов.
Появление цветковых растений было очень важным поворотным пунктом в развитии растительного и животного мира.
У цветковых растений находим наивысшее развитие спорофита в связи с сухопутным образом жизни. Водные растения среди цветковых — вторичное явление: они произошли от наземных цветковых.

Развитие защитного органа для семяпочек

admin — Thu, 26 Aug 2010 12:59:47 +0000

Развитие защитного органа для семяпочек в виде завязи, развитие рыльца, гораздо надежнее уловляющего пыльцу, чем ничтожный семявход, возникновение множества приспособлений к переносу пыльцы не только ветром, но и насекомыми и птицами, многочисленных приспособлений для распространения плодов и семян, многообразие форм стебля, листьев, корневых систем, развитие органов вегетативного размножения — все это связано с сухопутным образом жизни, с громадным разнообразием физико-географических условий и с развитием мира насекомых-опылителей.
В периоды третичной эры цветковые достигли пышного развития. Мир цветковых растений и мир насекомых начиная уже с мелового времени стимулировали друг друга в дальнейшем развитии и в достижении того необычайного разнообразия и богатства форм, какое мы видим в том и другом мире. Развилось громадное количество видов, родов, семейств и отрядов цветковых растений. Им в современную эру принадлежит господство. Они победители в борьбе за существование.
Это разнообразие принадлежит спорофиту цветковых растений.
Гаметофиты их, наоборот, достигли пределов редукции, и мы можем только делать разные предложения о том, где надо искать у них клетки мужского и женского заростков.
Папоротники дошли до нашего времени в значительном разнообразии форм, также и хвойные. Саговников в настоящее время сохранилось в живых только 9 родов. Из гинкговых дожил до наших дней только один вид Ginkgo biloba в культурном и полудиком состоянии в Китае и Японии, откуда он распространился по садам Европы и США. Плауиовые и хвощи имеют в настоящее время больше представителей, но эти представители мелки и невзрачны в сравнении с величественностью их палеозойских предков.Водоросли, грибы и лишайники можно объединить в одну обширную систематическую группу — Oogoniatae. Женский половой орган у них (там, где он есть) одноклетный. Правильное, ритмическое чередование поколений — гаплоидного с п хромосомами в ядрах соматических клеток и диплоидного с2п (двойным) числом хромосом в ядрах соматических клеток — встречается у них далеко не во всех группах. Вместо корней — ризоиды различного типа; расчленение тела на настоящие стебель и лист отсутствует.
Мхи, папоротникообразные и голосемянные объединяются в другую, тоже очень обширную, группу — Archegoniatae г. Архего-ниаты характеризуются присутствием многоклеточного, довольно сложно и однообразно построенного, женского полового органа — архегония, который может претерпевать разные стадии редукции, но сохраняет везде свои основные характерные черты. У всех архегониат правильное, ритмическое чередование поколений — гаплоида с п хромосомами в ядрах соматических клеток и диплоида с 2 п хромосомами в ядрах соматических клеток. Гаплоид называется также половым поколением, или гаметофитом^или заростком, а диплоид — бесполым поколением, или спорофитом. На гаплоиде развиваются половые органы — архегонии (женские) и антеридии (мужские), а на диплоиде — спорангии со спорами. В большинстве случаев есть расчленение тела на настоящие стебли и листья, у папоротникообразных и голосемянных есть настоящие корни. У голосемянных есть семена, не заключенные в плод.

Мхи

admin — Wed, 18 Aug 2010 13:01:26 +0000

Начальная стадия развития гаметофита (гаплоида) похожа на •слоевище (thai]us), водорослей и называется протонемой (в переводе — первичная нить, от protos — первый, первичный, и пета — нить). Развитый гаметофит представляет собственлб^растение мох, в большинстве случаев расчлененное на стебель и листья, у печеночников имеющее нередко форму слоевища. Корней нет. Сосудов тоже нет, нет и сосудисто-волокнистых пучков; имеющиеся иногда проводящие пучки крайне простого строения. Гаметофит строится обычно путем последовательных делений верхушечных клеток.
Гаметофит несет половые органы: мужские — антеридии и женские — архегонии.
Антеридии — шаровидные, эллипсоидальные или булавовидные органы, состоящие из стенки, представленной одним слоем живых клеток, и из содержимого, разделенного на многочисленные, тоже живые, материнские клетки сперматозоидов. После созревания антеридия сперматозоиды, развившиеся в материнских клетках, покидают их и выходят наружу, в воду дождя или росы. Сперматозоид состоит из вытянутого клеточного ядра, несущего на переднем и заднем конце по остатку протоплазмы материнской клетки. От переднего остатка отходят два длинных протоплазматических жгута. При помощи этих жгутов сперматозоид двигается в воде и подплывает к отверстию женского полового органа — архегония.
Архегонии бутылковидной формы. Основная, нижняя, часть его состоит из брюшка со стенкой, представленной одним или несколькими слоями клеток. Брюшко заключает в себе центральную клетку, которая перед оплодотворением делится на яйцеклетку (яйцо^ женскую половую клетку) и брюшную канальцевую клетку, лежащую над яйцом. Верхняя, вытянутая в длину, часть архегония называется шейкой. Она состоит из однослойной стенки и внутренних клеток — канальцевых клеток шейки, расположенных, как правило, в один ряд. Канальцевые клетки шейки и брюшная каналь-цевая клетка перед оплодотворением ослизняются, и происходит разверзание верхушки шейки. На месте канальцевых клеток возникает, таким образом, канал, наполненный жидкостью, — путь для проникающих к яйцеклетке сперматозоидов.
Между антеридиями и архегониями часто имеются бесплодные образования — парафизы.
Ни архегониев, ни антеридиев, подобных тем, какие имеются у мхов, мы не встречаем у водорослей. Откуда появились эти образования у мхов и папоротникообразных?Прежде всего нужно признать, что антеридии и архегонии . гомологичны одни другим. На это указывают промежуточные образования (полуантеридии, полуархегонии), найденные Холферти у Mnium, Л. И. Курсановым у Marchantia и К. И. Мейером у Corsinia, а из папоротникообразных у Adianthum Лионом. У названных мхов мы встречаем иногда архегонии с большим количеством яйцеклеток и канальцевых клеток, или антеридии, внутри которых вместе с материнскими клетками сперматозоидов находится яйцеклетка — образования, построенные наполовину как архегонии и наполовину как антеридии (рис 4),Гомологичные между собой многоклетные антеридии и архегонии не могли произойти от одноклетных половых органов, характерных для современных зеленых водорослей. Они могли произойти только от многоклетных же образований, а таковые имеются у бурых водорослей в виде многокамерных гаметангиев. Эволюция антеридиев и архегониев из многокамерных гаметангиев рисуется следующим образом. С переходом архегониат к наземному образу жизни явилась потребность в защите половых органов от высыхания, в связи с чем возникла стенка гаметангия путем превращения внешнего слоя гамет многокамерного гаметангия в бесплодные клетки (произошла так называемая стерилизация внешнего слоя гамет). Затем стала развиваться половая диференциация; в одних гаметангиях гаметы становились все мельче и мельче, и одновременно с этим возрастало их количество — они превратились в сперматозоиды, а их гаметангии — в антеридии. Антеридий сохранил даже внешнее сходство с многокамерным гаметангием. В других гаметангиях многие гаметы, утратив половую функцию, превратились в бесплодные клетки, число гамет сокращалось, стало развиваться небольшое количество крупных макретамет, сначала мало подвижных, а потом и совсем неподвижных; наконец, получилась всего одна крупная неподвижная макрогамета — яйцеклетка, остальные же утратили половой характер и превратились в каналь-цевые клетки, получив другую функцию — способствовать проведению сперматозоида к яйцеклетке. Сначала канальцевых клеток было, как показывают «промежуточные образования», два ряда, а потом сохранился лишь один. Так получился архегонии.

Эволюция антеридия

admin — Tue, 10 Aug 2010 13:01:52 +0000

Таким образом, эволюция антеридия и архегония оп ределялась двумя факторами: приспособлением к наземному образу жизни и половой дифференциацией.
Из сказанного следует, что: 1) антеридии и архегонии гомологичны одни другим, 2) канальцевые клетки (шейковые и брюшные) гомологичны яйцеклетке, так как представляют бесплодные гаметы, и 3) материнские клетки сперматозоидов в антеридии гомологичны яйцеклетке и канальцевым клеткам архегония.
Для архегониат характерно правильное чередование поколений; гаметофита (гаплоида) и спорофита (диплоида). У каких водорослей имеется подобное же чередование поколений? Опять-таки у некоторых представителей бурых водорослей, например у Dictyota, Cutleria, Laminaria, Saccorhiza.
Из сказанного, однако, вовсе не следует, что мхи и папоротникообразные произошли от бурых водорослей. с
Можно только сказать, что мхи произошли от каких-то вымерших двужгутиковых зеленых водорослей, у которых было правильное чередование поколений (гаплоида и диплоида) и многокамерные гаметангии типа бурых водорослей К Спорофит у мхов почти всегда развит гораздо меньше гаметбфн-та. Мхи в течение своей эволюции базировались на гаметофит© в противоположность остальным архегониатам, у которых спорофит развит несравненно больше гаметофита.

Спорофит мхов

admin — Tue, 03 Aug 2010 13:02:14 +0000

Спорофит мхов называется спорогоиом (sporogonium). Он происходит, как и всякий спорофит, из оплодотворенной яйцеклетки. Он остается в теснейшей свяэи с гамотофитом и питается почти исключительно на его счет (паразитирует на нем). Спорофит обычно настолько меньше гаметофита, что представляется его придатком. У него никогда нет расчленения на стебель и листья. Он состоит из стопы, погруженной в ткань гаметофита, более или менее длинной и тонкой ножки и коробочки, в которой развиваются споры. Коробочка в молодости состоит из стенки и из материнских клеток спор. Каждая материнская клетка обладает, как и все клетки спорогона, диплоидным (двойным) числом хромосом в ядре. После редукционного деления ядра получаются из материнской клетки 4 споры с гаплоидным (простым) количеством хромосом, свойственным всем клеткам гаметофита, развивающегося из споры. Спора обладает двумя оболочками — вцешней, которая называется экзоспорием, и внутренней, называемой эндоспорием. Первый толще и темнее второго, и часто в нем можно различить два слоя: перину и экзину. По созревании спор коробочка открывается и споры разносятся ветром. Этому способствуют разнообразные приспособления, выработавшиеся путем естественного отбора.
Гаметофит у мхов обычно гораздо больше зависит от присут1 ствия капельножидкой воды, чем спорофит. Антеридии открываются при доступе воды (дождя или росы), сперматозоиды плавают в этой воде. Коробочки же раскрываются при сухости воздуха и отдают свои споры в воздух.

Печеночники

admin — Sun, 25 Jul 2010 13:02:56 +0000

У печеночников протонема очень мала (рис 5), часто едва отличима от тела взрослого растения и имеет большей частью форму пластинки. Она дает начало в большинстве случаев только одной особи печеночника. Ризоиды у печеночников одноклетные.У печеночников или вовсе нет расчленения тела на стебель и листья, причем тело является пластинчатым, или имеются стебли и листья очень простого строения.
У Marchantia polymorpha (рис. 7), печеночника, часто встречающегося на влажных местах, тело имеет вид темно-зеленой, дихотомически ветвящейся на широкие лопасти пластинки.
На верхней стороне ее имеется рисунок из ромбических участков; посредине каждого участка находится устьице своеобразного строения. Нижней стороной тело прилегает к субстрату, к которому прикреплено посредством одноклетных ризоидов.
На поперечном разрезе тела мы увидим однослойную кожицу (epidermis), под которой расположена очень рыхлая ткань из нитевидных рядов хлорофиллонос-ных клеток. Эти ряды напоминают нитчатые водоросли и поднимаются со дна больших воздушных полостей, находящихся под устьицами. Воздушные полости отделяются перегородками, состоящими из одного слоя клеток. Перегородки соответствуют границам ромбических участков. Устьице имеет форму бочонка и состоит из клеток, расположенных в 4 этажа; каждый этаж состоит из 4 клеток. Клетки эти окружают отверстие, ведущее в воздушную полость, а нити, возвышающиеся со дна этой полости, являются ассимиляторами. Ткань, лежащая под слоем Рис. 6. Поперечный разрез через воздушных полостей, состоит из не- слоевище Lunularia cruciata. скольких слоев бесцветных удлиненных клеток, содержащих мелкие зерна крахмала и местами крупные капли масла. Оболочки некоторых клеток этой ткани сет-чато утолщены. Внизу имеется слой клеток кожицы (эпидермиса), из которого развиваются одноклетные ризоиды. Стенка ризоидов у одних печеночников гладкая, а у других местами утолщена, например у Lunularia cruciata. У Lunularia (рис. 6) и у многих других печеночников нет таких устьиц, как у Marchantia, а над воздушными полостями приподнимается, утончается и разрывается круглыми отверстиями кожица. Такой способ сообщения внутренних тканей с наружной средой является, как видим, весьма простым.
Таким образом, у Marchantia и у многих других печеночников тело дорсивентрально: есть верхняя (спинная) сторона и нижняя (брюшная). Оно имеет форму пластинки.

Тело печеночников

admin — Sat, 17 Jul 2010 13:03:35 +0000

Красноватые или зеленоватые чешуйки, имеющиеся между ризоидами на нижней стороне тела, не гомологичны листьям.Обычно они располагаются в 2 ряда и у Targionia hypophylla (jinc. 9) сильно развиты.
^ Среди печеночников есть представители с расчленением тела на Стебель и листья. Стебли у таких печеночников лежачие, а листья, располагающиеся по стеблю в 2 или 3 ряда, всегда состоят только из одного слоя клеток и совершенно лишены жилок. У листо-носных печеночников дорсивентральность выражается в том, что их лежачий стебель несет большей частью два ряда обыкновенных спинных листьев и один ряд брюшных, отличающихся по форме от спинных. Брюшные листья долго удерживают воду, а это важно для сохранения печеночников в засушливое время. Резервуарами для сохранения воды служат также особого строения полости на брюшной (нижней) стороне спинных листьев некоторых печеночников, например Frullania (рис. 10). В этих мешочках можно найти также остатки микроскопических бодных животных. Может быть, такие печеночники относятся к насекомоядным растениям: у Colurolejeur пеа у мешочков имеется клапан, который не мешает животному войти внутрь ме>шочка, но не выпускает его обратно. Другое предположение, что мешочки — просто резервуары воды.У каждой такой почки есть две выемки, по обе стороны от каждой выемки находятся точки роста, из которых могут вырасти новые особи Marchantia. На каждой выводковой почке с обеих сторон можно увидеть клетки с блестящим содержимым — маслом и более темные клетки, вырастающие в ризоиды, когда почка упадет на землю.
Кроме корзиночек с выводковыми почками, на пластинчатом теле Marchantia polymorpha находятся образования на тонких ножках, вначале коротких, а потом удлиняющихся, похожие на зонтики или на тонкие шляпные грибы. Одни из этих зонтиков с неглубокими лопастями, а другие глубоко разделены на узкие лопасти. Первые — мужские, последние — женские. Первые несут на своей верхней поверхности антеридии, последние — на своей нижней стороне архегонии.
Каждый антеридий сидит на короткой многоклеточной ножке на дне особого углубления.

Антеридий

admin — Fri, 09 Jul 2010 13:05:31 +0000

Антеридий (рис. эллипсоидальной формы; стенка его состоит из одного слоя живых клеток, а содержимое—из множества мелких клеток кубической формы. Каждая кубическая клетка дает начало/ одному сперматозоиду. Сперматозоиды такой же формы, как у лиственных мхов, и несут тоже по 2 жгута. Раскрывается антеридий так же, как у лиственных мхов. /
Архегонии подобны архегониям лиственных мхов. Слизь, получающаяся после ослизнения канальцевых клеток, у печеночников, в отличие от лиственных мхов, не содержит тростникового сахара.
Оплодотворенная и одетая оболочкой яйцеклетка (зигота), ядро которой состоит из 2 п хромосом, делится, давая зародыш,развивающийся в спорогон, — бесполое поколение (спорофит) печеночников. Спорогон, так* же как у лиственных мхов, остается на гаметофите и, как правило, паразитирует на нем, всецело существуя на его счет, получая от него готовую пищу. В клетках спорогона обычно нет хлорофилловых зерен, только в клетках стенки у Anthoceros они есть.
Почти у всех печеночников в спорогоне нет колонки. Только у Anthoceros имеется колонка, представляющая центральный тяж бесплодной ткани, проходящий от основания до верхушки коробочки и окруженный археспорием.
Почти у всех печеночников археспорий, кроме материнских клеток спор, образует еще пружинки (рис. 11, 6), а также часто питательные клетки, запасными питательными веществами которых пользуются материнские клетки спор. Пружинки представляют пустые вереи еыовидные клетки со спиральными утолщениями стенок внутри, очень гигроскопичные.

Тело гаметофита

admin — Fri, 02 Jul 2010 13:07:08 +0000

Тело гаметофита пластинчатое. Половые органы большей частью на подставках разного вида. Спорогон сидячий или на короткой ножке. Коробочка раскрывается или путем распада, или кольцевой трещиной, или зубчиками на верхушке. В коробочке или одни споры, или есть также пружинки или питательные клетки. Стенка коробочки из одного слоя клеток.
Семейство Marchantiaceae — с признаками отряда.
Семейство Ricciaceae — со слоевищем без воздушных камер н без устьиц или с сильно редуцированными устьицами. Половые органы сначала залагаются на поверхности слоевища, но потом погружаются в ткань его. Спорогон без ножки остается погруженным в тело мха, по созревании неправильно раскрывается. Пружинок нет. Род Riccia богат видами.
Это семейство, по-видимому, редуцировано. Еще недавно Ricciaceae рассматривались как простейшие печеночники, близки к исходным водорослям, но теперь этот взгляд оставлен; явная редукция устьиц и дыхательных полостей уже показывает, что мы имеем дело с редуцированной группой. Погружение половых органов и спорогона в тело мха — тоже результат редукции, а с погружением коробочки связан-и способ ее раскрывания и отсутствие пружинок.Пластинчатое тело лишено чешуек (рис И). Клетки заключают всего 1 или редко 2 хроматофора и настоящие пиреноиды, как у зеленых водорослей. Устьица и слизевые щели есть на верхней и на нижней сторонах тела. Антеридии большей частью в полостях тела. Архегонии погруженные. Спорогон вальковатый, почти без ножки, но с развитой стопой, с колонкой. Стенка его несет вначале хромато-форы в клетках и устьица. Коробочка раскрывается 2 створками. В ней споры и бесплодные клетки (пружинки или питательные клетки). Спорофит сравнительно с гаметофитом крупный (у Anthoceros Jusiformes дорастает до 16 см вышины).

Лиственные мхи

admin — Sat, 26 Jun 2010 13:07:41 +0000

Протонема у лиственных мхов всегда явственно развита, большей частью нитевидна и разветвлена с расчленением на надземную хлорофиллоносную и подземную бесхлорофильную части (рис 12). Клетки подземной части отделены одна от другой косыми перегородками. По этому признаку можно легко отличить протонему мха от нитчатой зюленой водоросли. Есть и другой отличительный признак: у зеленых водорослей в клетке большей частью один или очень мало хроматофоров, а у лиственного мха много хлорофилловых зерен.
Протонема обладает верхушечным ростом. Верхушка ее может развивать непосредственно стебель мха, или же стебли развиваются из коротких боковых веточек протонемы, так называемых выводковых почек.Почти всегда протонема дает много растений, потому мхи и образуют дерновидный ковер.
Не у всех лиственных мхов протонема имеет вид ветвистых зеленых (а под землей бесцветных) нитей.
У мха Georgia pellucida она представляет овальную зеленую пластинку; около узкого основания пластинки образуются почки, дающие взрослое растение. У торфяных мхов Sphagnales протонема имеет вид небольшой листоватой, лопастной пластинки. Особенно замечательна протонема Schistostega osmundacea (рис. 13), редкого мха, встречающегося в тенистых местах леса, например в дуплах деревьев.Нити протонемы у Schistostega часто переходят в пластинку, состоящую из одного слоя сильно выпуклых клеток. Эти пластинчатые образования в полутьме древесного дупла блестят красивым зеленым светом.
Этот блеск обусловливается формой клеток пластинчатой части протонемы, похожих па увеличительные стекла.
Скудные лучи света, проникающие в дупло, падая на поверхность пластинки, преломляются в ее клетках и достигают зерен хлорофилла и нижней стороны клеточных стенок. Частью они поглощаются хлорофиллом, частью отражаются от нижней стороны стенок и, преломившись еще раз, выходят наружу в направлении, почти параллельном первоначальному. Ясно, что лучи, отраженные от хлорофилловых зерен, должны казаться зелеными.