Систематика растений
Систематика высших растений
Рубрика 'Систематика растений'
Корней у мхов нет, а вместо них имеются ризоиды. Они развиваются на нижнем конце стебля лиственных мхов. Ризоиды лиственных мхов многоклетные. По строению они не отличаются от подземных частей протонемы: та же нитчатая форма, те же косые перегородки между клетками, только ветвистость больше. Выходя на поверхность, ризоиды иногда превращаются в протонему и дают новые растения.^У^торфяных мхов (Sphagnales) нет ризоидов (они есть только на их протонеме).
Ризоиды не гомологичны, а только аналогичны корням высших растений. Они также служат, во-первых, для прикрепления мха к субстрату и, во-вторых, для поглощения и проведения из почвы в растение воды с растворенными в ней питательными веществами. По строению же и происхождению ризоиды не имеют ничего общего с корнями.
Иногда ризоиды, подобно воздушным корням, развиваются и на стеблях мхов. Развитие стебелька мха сводится к делениям (сегментации) верхушечной клетки, дающей сегменты по трем направлениям. Каждый из сегментов делится перегородкой, параллельной направлению роста стебелька, на две части: наружную и внутреннюю. Последняя принимает участие в построении стебелька, а первая дает лист. Расположение листьев трехрядное (за немногими исключениями), почти всегда очередное (спиральное). Лишь у немногих мхов расположение листьев двухрядное.
Стебелек различной длины, ветвистый или простой, нередко расчлененный на горизонтальную часть, подобную корневищу высших растений, и на вертикальную часть; иногда есть побеги, подобные столонам высших растений.
Стебелек мха состоит из различных тканей. Обыкновенно есть кожица, под ней по окружности стебля один или несколько слоев толстостенных коричневатых удлиненных клеток (механическая ткань, состоящая из стереид). Кнутри расположена основная ткань, клетки которой изодиаметричны, крупные, с тонкими и бесцветными оболочками. В центре стебля клетки очень узки, сильно удлинены и снабжены очень тонкими бесцветными стенками. Эти клетки составляют примитивный проводящий пучок, по которому движется вода с растворенными в ней минеральными веществами и ассимиляты. У кукушкина льна (Polytri chum) и у немногих других мхов проводящий пучок показывает подобие ксилемы и флоэмы высших растений.
read comments (0)
Поверхность стебля часто покрыта волосовидными ризоидами, образующими или сплошной покров, или полосы и играющими роль в водоснабжении мхов.
Листья у лиственных мхов (рис 14) бывают яйцевидные, овальные, эллиптические, ланцетные, линейные или шиловидные. Края листа то ровные, то зубчатые. У некоторых лист состоит только из одного слоя клеток, например у водяного мха Fontinalis, но большей частью имеется срединная жилка, состоящая из не-* скольких слоев клеток.
У видов рода Mnium, часто встречающихся в тенистых,влажных лесах, особенно на мертвых, лежащих на почве, древесных стволах, лист устроен так: имеется жилка из нескольких слоев узких удлиненных клеток, изодиаметрические многогранные клетки
листовой пластинки, расположенные в один слой, и ряд узких и длинных клеток по краю листа, образующих в верхней части листа небольшие выросты в виде зубцов.
Есть мхи с более сложным строением листьев. В качестве примеров мы возьмем кукушкин лен — Polytriidium commune и Leucobryunt glaucum. На поперечном разрезе листа Polytrichum (рис. 15) мы увидим, что только края листа состоят из одного слоя клеток, остальная же часть листа состоит из нескольких слоев снизу компактной, а сверху рыхлой ткани. Компактная ткань представляет сильно расширенную многослойную жилку листа, а рыхлая ткань есть не что иное, как совокупность зеленых пластинок, состоящих каждая из одного слоя хлорофил-лоносных клеток. Понятно, что на поперечном разрезе каждая пластинка будет иметь вид столбика. Клетки остальной части листа буроватые или красноватые, а клетки пластинок ярко-зеленые. Пластинки, расположенные продольными рядами на верхней поверхности листа, являются ассимиляторами. Между ними находятся узкие промежутки. Вода, попавшая в эти промежутки, испаряется
крайне медленно, тем более что в сухую погоду листья более или менее завертываются своими краями. Таким образом, у Polytrichum мы видим сильное развитие ассимиляционной ткани и приспособление для задержания воды и для замедления ее испарения. Вот почему виды Polytrichum способствуют заболачиванию местности, подготовляя условия для появления торфяных мхов видов Sphagnum.
Пластинки, только что описанные нами, свойственны вообще семейству Polytrichaceae и некоторым другим мхам.
У Leucobryum glaucum (рис. 16), очень редко встречающегося у нас, лист состоит из 2—4 и более слоев клеток, лишенных содержимого, крупных, снабженных большими округлыми отверстиями в стенках. Между этими клетками расположены в один ряд (реже в два ряда) маленькие живые хлорофиллоносные клетки. Маленькие клетки ассимилируют, а большие впитывают и удерживают воду — строение, напоминающее строение листа Sphagnum, которое будет описано при рассмотрении торфяных мхов Sphagnum.
Кроме ассимилирующих листьев, нередко имеются редуцированные низовые листья, а также верхушечные, или покровные, листья, служащие для защиты половых органов или для собирания воды, нужной для оплодотворения.
Половые органы помещаются у лиственных мхов на концах стебелька или его веточек. У двудомных форм иногда имеется половой диморфизм всего растения (карликовые мужские растеньица).
Половые органы часто окружены густо расположенными защитными листьями, нередко окрашенными не в зеленый, а в розовый или адричневый цвет. Собрание таких листьев, в особенности когда внутренние (самые верхние) короче нижних и оттого скопление их дает впечатление розетки, некоторые авторы сравнивают с цветками высших растений и называют «цветками мхов$. Такое сравнение совершенно неправильно и недопустимо: листья околоцветника высших растений окружают не половые органы, а спорофиллы.
Боковые побеги стебля залагаются в почке, когда еще нет дифференцировки тканей; появляются они в виде так называемых вторичных бугорков, находящихся в пазухе первичных бугорков, дающих начало листьям.
Другие отличия стебля от корня состоят в том, что на стебле никогда нет чехлика. Защита доставляется здесь почечными чешуями, плотными и нередко смолистыми или пушистыми и хорошо защищающими молодой побег почки с его нежными листьями от пагубного влияния сухости и холода. Весной почечные чешуи осыпаются. У некоторых растений их нет, например у тропических древесных пород, а из растений умеренных климатов — у гордо вины — Viburnum lantana, маслины — Olea europaea, эвкалиптов — Eucalyptus и др.
На корнях, как мы видели, могут возникать придаточные почки, но никогда на корне нет ни листьев, ни устьиц. Вставочный рост также совершенно не свойствен корню.
Стебли, как и корни, могут быть надземные, подземные и водяные.
Надземные стебли могут быть голые, опушенные волосками различной формы или шиповатые (роза, ежевика, малина).
Форма надземных стеблей разнообразна; они бывают цилиндрические, продольноребристые, или гравистые, например трехгранные у осок, четырехгранные у губоцветных (рис. 320, 321),многогранные у многих кактусов, крылатые (у чины — Lathyrus, из семейства бобовых, рис. 281), плоские (у опунций), вздутые бочонковидно (у ваточника — Bombax) и т. д.
Придаточные почки могут появиться вследствие какого-либо раздражения. Например, от укола насекомого, раздражения паразитным грибом и т. п. возникает множество придаточных стеблей, составляющих так называемые «вихрены гнезда», «Громовы кусты» или «ведьмины метлы», которые часто можно видеть на березах, сосне, грабе, белой акации и др.
Поранение древесного ствола, стрижка и подрезывание деревьев, срезание верхушек ив тоже вызывают появление множества придаточных стеблей, одинаковых по возрасту.
На этом основано так называемое безвершинное ивовое хозяйство. Чтобы получить много одновозрастных побегов ивы для плетения корзин, срезают верхушку ствола и вызывают этим образование придаточных стеблей.
Разведение растений черенками и отводками тоже основана на появлении придаточных почек и придаточных корней на отрезанных частях некоторых растений или (у стеблевых черенков) на развитии побегов из спящих почек. Разведение бегоний и глоксиний при помощи листьев основывается на том, что листья этих растений, положенные на влажный субстрат, дают снизу придаточные корни, а сверху — придаточные стебли.
Мы видели, что боковые корни залагаются обычно в глубине органа (эндогенно) и уже потом пробиваются наружу; что касается почек, то придаточные почки на корнях и нижних частях стебля тоже эндогенны, а на всем остальном стебле и на листе почки залагаются на поверхности (экзогенно).
Симподиальное ветвление у липы, вяза, граба, лещины (лесного ореха), ив, берез, слив и др.
У сирени и омелы (Viscnm album) ложно вильчатое ветвление (ложная дихотомия). При настоящей дихотомии, например у бурой водоросли — Dictyota dichotoma, верхушечная клетка делится продольной перегородкой на две, после чего обе дают по ветви. При ложной дихотомии (у сирени и омелы) имеется сначала верхушечная почка, но она затем отмирает, а две боковые почки, сидящие в пазухах пары супротивных листьев, дают две ветки, расходящиеся под углом.Кроме верхушечных почек, находящихся на верхушках стебля и ветвей, кроме пазушных почек, сидящих в пазухах листьев, бывают еще придаточные почки, возникающие на разных частях растения без всякой правильности и дающие ветви. Придаточные почки могут возникать на стеблях, листьях (папоротники, бегонии, глоксинии) и корнях (тополи и корнеот-ирысковые сорняки, например Cyrsium arvense — будяк полевой и Sonchus arvensis — осот полевой).
С придаточными почками не нужно смешивать так называемые спящие почки. Спящие почки представляют Нормальные почки, только поздно развивающиеся в побеги.
Функции стебля состоят в том, что стебель несет на себе важнейшие органы растения — листья, цветы и плоды; по стеблю двигаются продукты ассимиляции, выработанные листьями, и вода с растворенными в ней минеральными веществами, поглощенная корнями.
Стебель, в противоположность корню, растет большей частью вверх от центра земли и производит ветви, листья, придаточные корни и волоски. Место на границе между стеблем и корнем называется корневой шейкой. Места прикрепления листьев к стеблю называются узлами, а промежутки между узлами носят название междоузлий.
Стебель растет верхушкой или также и вставочно, путем удлинения междоузлий. Иногда междоузлия бывают очень коротки; благодаря этому листья оказываются скученными в розетку. Иногда на одном и том же стебле междоузлия разной длины; например, у подорожников — Plantago (рис. 304) нижние междоуз-дия укорочены и листья собраны в розетку, а верхнее междоузлие очень удлинено и представляет собой так называемую цветочную стролку.
Есть растения, стебли которых не ветвятся: пальмы, драцены и др. Гораздо чаще стебель ветвится, причем ветвление л<ожет быть или моноподиальное, или симподиальное.
При моноподиальном ветвлении имеется верхушечная дочка, развивающая продолжение стебля, а ветви возникают из бобовых почек, сидящих в пазухах листьев и потому называемых пазушными. Таково ветвление у хвойных (кроме некоторых Taxodioideae), у тополей, осины, дуба, у многих кустарников и пр. Ветви моноподия могут в свою очередь ветвиться, и получаются ветви 1-го, 2-го, 3-го, 4-го и т. д. порядков. При симподиальном ветвлении растение теряет верхушечную почку; продолжение стебля развивается из боковой (пазушной) почки. Таким образом, здесь нет главной оси, а имеется ложная, составная ось. При основании каждой почки есть листовой след (рис 112).
В коровых корнях содержится много хлорофилла. Эти корни дают придаточные почки, из которых вырастают новые стебли через кору. Таким образом, омела размножается вегетативно и губит дерево.У паразитного рода повилики Cuscuta нет вовсе корней, а только сосальца, возникающие прямо на стебле, обвивающемся вокруг растения-хозяина.
Ж некоторых непаразитных растений тоже нет корней; как у Salyinia — водяного папоротника, у некоторых водяных покрытосемянных растений корней не имеется, например у рода Utricularia — пузырчаток (рис. 127), Ceratophylum — роголистов, ДЫгоуапаа vericulosa — альдрованды (рис. 130), Wolffia arhiza -V- ряски-вольфии (рис. 224). Эти растения поглощают вещества из воды всей погруженной поверхностью.
У сапрофитных орхидных наших тенистых лесов — у Epipogon (подъельника), Corallorhiza (рис. 204) — тоже нет корней, но есть коралловидные корневища, целиком погруженные в почву.
Растут сапрофитные орхидные в тени и влажном воздухе густых лесов, испарять воды им приходится сравнительно мало, так как у них нет зеленых листьев.
У некоторых растений из семейства Bromeliaceae — ананасных, например у Tillandsia usneoides, тоже нет корней. Tilland-sia — известный эпифит приатлантических штатов Северной Америки, напоминающий по облику Usmea и Bryopogon — бородатые лишайники наших хвойных лесов.
Дыхательные корни имеются также у рода Jussieua из Onag-raceae.
Представители этого рода — полукустарники и растут в спокойных, мелких, илистых водных бассейнах, распространяв в иле свои длинные корневища. Корневища развивают тонкие, ветвистые корни, прикрепляющие и питающие растение. Кром& этих корней, имеются другие, на них нисколько не похожие:толстые неветвистые мягкогубчатые корни, растущие вверх и торчащие из воды.
Они покрыты, как ватой, толстым слоем нежной белой ткани, называемой воздушной тканью (аэренхимой), состоящей из целой сети клеток, между которыми находятся воздушные полости. В полостях этой губчатой ткани всегда имеется воздух, необходимый для дыхания погруженных в воду частей растения.У некоторых растений, кроме подземных корней, есть еще корни-прицепки, при помощи которых такие растения могут взбираться на деревья и прикрепляться к ним. Так, виды плюща Hedera, разные лазящие виды рода Ficus и некоторые другие растения снабжены такими корнями (рис. 110).
У паразитных растений корни своеобразны. У омелы — Viscum album, паразитирующей на деревьях в западной и южной Европейской части СССР, в Крыму и на Кавказе (рис. 111), ягодообраз-ный белый плод попадает, заносимый птицами, на ветви дерева и приклеивается к ветви при помощи особого клейкого вещества —-висцина. Зародыш в семени содержит 2 семядоли и подсемядоль-ное колено.
Воздушные корни орхидного Taeniophyllum, живущего на острове Ява, содержат хлорофилловые зерна и ассимилируют.
Воздушные корни эпифитных ароидных бывают часто очень длинны и свешиваются с деревьев, как веревки, например корни Monstera deliciosa, разводимой в оранжереях и в комнатах под именем филодендрона. Достигнув почвы, эти корни образуют корешки, входящие в землю, и извлекают из нее пищу, как обыкновенные подземные корни. Тогда ароидное становится уже так называемым полуэпифитом.
Знаменитый баниан, или индийская смоковница — Ficus ben-galensis, сначала живет тоже как эпифит на стволах или ветвях деревьев. Он развивает воздушные корни, количество и размеры которых все возрастают. Ствол или ветвь приютившего его дерева совершенно скрывается под множеством воздушных корней и отмирает. Иногда ветви баниана дают придаточные корни, растущие прямо вниз, к земле. Эти корни достигают почвы, укореняются в ней и развивают много мелких корешков, доставляющих пищу баниану. Эти придаточные корни утолщаются и принимают вид колонн, поддерживающих тяжелые ветви гигантской кроны баниана, растущей все больше и больше в ширину.
Таким путем из одной особи баниана возникает целый лесок. Придаточные корни баниана называются столбовыми; количество их у одной особи может достигать 3000 и даже больше.
Как опора действуют также так называемые ходульные корни панданусов и разных представителей растительности мангровы. Мангровой называется растительность тропических стран, населяющая тихие, мелкие и илистые морские берега в области приливов и отливов. В состав растительности мангровы входят представители различных, не родственных между собой, семейств, но у всех выработались путем естественного отбора одинаковые приспособления к особенностям их местообитаний. Получилась очень интересная морфологическая конвергенция.
Деревья мангровы дают мощные придаточные корни из своих ветвей. Эти корни висят вниз, как канаты, и, достигнув илистого или песчаного грунта, обильно ветвятся. Получается своеобразный облик дерева, стоящего на сложной системе ходуль. Ствол часто отмирает, и крона дерева поддерживается тогда одними ходульными корнями (рис. 109).
У деревьев мангровы есть еще и дыхательные корни, так называемые пневматофоры. Это ветви подземных корней, растущие вверх и выставляющиеся верхушками из воды во время прилива. Дыхательные корни покрыты многочисленными крупными чечевичками и обладают еще целым рядом других анатомических приспособлений для легкого доступа воздуха внутрь корней и для повышения транспирации.