Систематика растений
Систематика высших растений
У печеночников протонема очень мала (рис 5), часто едва отличима от тела взрослого растения и имеет большей частью форму пластинки. Она дает начало в большинстве случаев только одной особи печеночника. Ризоиды у печеночников одноклетные.У печеночников или вовсе нет расчленения тела на стебель и листья, причем тело является пластинчатым, или имеются стебли и листья очень простого строения.
У Marchantia polymorpha (рис. 7), печеночника, часто встречающегося на влажных местах, тело имеет вид темно-зеленой, дихотомически ветвящейся на широкие лопасти пластинки.
На верхней стороне ее имеется рисунок из ромбических участков; посредине каждого участка находится устьице своеобразного строения. Нижней стороной тело прилегает к субстрату, к которому прикреплено посредством одноклетных ризоидов.
На поперечном разрезе тела мы увидим однослойную кожицу (epidermis), под которой расположена очень рыхлая ткань из нитевидных рядов хлорофиллонос-ных клеток. Эти ряды напоминают нитчатые водоросли и поднимаются со дна больших воздушных полостей, находящихся под устьицами. Воздушные полости отделяются перегородками, состоящими из одного слоя клеток. Перегородки соответствуют границам ромбических участков. Устьице имеет форму бочонка и состоит из клеток, расположенных в 4 этажа; каждый этаж состоит из 4 клеток. Клетки эти окружают отверстие, ведущее в воздушную полость, а нити, возвышающиеся со дна этой полости, являются ассимиляторами. Ткань, лежащая под слоем Рис. 6. Поперечный разрез через воздушных полостей, состоит из не- слоевище Lunularia cruciata. скольких слоев бесцветных удлиненных клеток, содержащих мелкие зерна крахмала и местами крупные капли масла. Оболочки некоторых клеток этой ткани сет-чато утолщены. Внизу имеется слой клеток кожицы (эпидермиса), из которого развиваются одноклетные ризоиды. Стенка ризоидов у одних печеночников гладкая, а у других местами утолщена, например у Lunularia cruciata. У Lunularia (рис. 6) и у многих других печеночников нет таких устьиц, как у Marchantia, а над воздушными полостями приподнимается, утончается и разрывается круглыми отверстиями кожица. Такой способ сообщения внутренних тканей с наружной средой является, как видим, весьма простым.
Таким образом, у Marchantia и у многих других печеночников тело дорсивентрально: есть верхняя (спинная) сторона и нижняя (брюшная). Оно имеет форму пластинки.
read comments (0)
Красноватые или зеленоватые чешуйки, имеющиеся между ризоидами на нижней стороне тела, не гомологичны листьям.Обычно они располагаются в 2 ряда и у Targionia hypophylla (jinc. 9) сильно развиты.
^ Среди печеночников есть представители с расчленением тела на Стебель и листья. Стебли у таких печеночников лежачие, а листья, располагающиеся по стеблю в 2 или 3 ряда, всегда состоят только из одного слоя клеток и совершенно лишены жилок. У листо-носных печеночников дорсивентральность выражается в том, что их лежачий стебель несет большей частью два ряда обыкновенных спинных листьев и один ряд брюшных, отличающихся по форме от спинных. Брюшные листья долго удерживают воду, а это важно для сохранения печеночников в засушливое время. Резервуарами для сохранения воды служат также особого строения полости на брюшной (нижней) стороне спинных листьев некоторых печеночников, например Frullania (рис. 10). В этих мешочках можно найти также остатки микроскопических бодных животных. Может быть, такие печеночники относятся к насекомоядным растениям: у Colurolejeur пеа у мешочков имеется клапан, который не мешает животному войти внутрь ме>шочка, но не выпускает его обратно. Другое предположение, что мешочки — просто резервуары воды.У каждой такой почки есть две выемки, по обе стороны от каждой выемки находятся точки роста, из которых могут вырасти новые особи Marchantia. На каждой выводковой почке с обеих сторон можно увидеть клетки с блестящим содержимым — маслом и более темные клетки, вырастающие в ризоиды, когда почка упадет на землю.
Кроме корзиночек с выводковыми почками, на пластинчатом теле Marchantia polymorpha находятся образования на тонких ножках, вначале коротких, а потом удлиняющихся, похожие на зонтики или на тонкие шляпные грибы. Одни из этих зонтиков с неглубокими лопастями, а другие глубоко разделены на узкие лопасти. Первые — мужские, последние — женские. Первые несут на своей верхней поверхности антеридии, последние — на своей нижней стороне архегонии.
Каждый антеридий сидит на короткой многоклеточной ножке на дне особого углубления.
Поверхность стебля часто покрыта волосовидными ризоидами, образующими или сплошной покров, или полосы и играющими роль в водоснабжении мхов.
Листья у лиственных мхов (рис 14) бывают яйцевидные, овальные, эллиптические, ланцетные, линейные или шиловидные. Края листа то ровные, то зубчатые. У некоторых лист состоит только из одного слоя клеток, например у водяного мха Fontinalis, но большей частью имеется срединная жилка, состоящая из не-* скольких слоев клеток.
У видов рода Mnium, часто встречающихся в тенистых,влажных лесах, особенно на мертвых, лежащих на почве, древесных стволах, лист устроен так: имеется жилка из нескольких слоев узких удлиненных клеток, изодиаметрические многогранные клетки
листовой пластинки, расположенные в один слой, и ряд узких и длинных клеток по краю листа, образующих в верхней части листа небольшие выросты в виде зубцов.
Есть мхи с более сложным строением листьев. В качестве примеров мы возьмем кукушкин лен — Polytriidium commune и Leucobryunt glaucum. На поперечном разрезе листа Polytrichum (рис. 15) мы увидим, что только края листа состоят из одного слоя клеток, остальная же часть листа состоит из нескольких слоев снизу компактной, а сверху рыхлой ткани. Компактная ткань представляет сильно расширенную многослойную жилку листа, а рыхлая ткань есть не что иное, как совокупность зеленых пластинок, состоящих каждая из одного слоя хлорофил-лоносных клеток. Понятно, что на поперечном разрезе каждая пластинка будет иметь вид столбика. Клетки остальной части листа буроватые или красноватые, а клетки пластинок ярко-зеленые. Пластинки, расположенные продольными рядами на верхней поверхности листа, являются ассимиляторами. Между ними находятся узкие промежутки. Вода, попавшая в эти промежутки, испаряется
крайне медленно, тем более что в сухую погоду листья более или менее завертываются своими краями. Таким образом, у Polytrichum мы видим сильное развитие ассимиляционной ткани и приспособление для задержания воды и для замедления ее испарения. Вот почему виды Polytrichum способствуют заболачиванию местности, подготовляя условия для появления торфяных мхов видов Sphagnum.
Пластинки, только что описанные нами, свойственны вообще семейству Polytrichaceae и некоторым другим мхам.
У Leucobryum glaucum (рис. 16), очень редко встречающегося у нас, лист состоит из 2—4 и более слоев клеток, лишенных содержимого, крупных, снабженных большими округлыми отверстиями в стенках. Между этими клетками расположены в один ряд (реже в два ряда) маленькие живые хлорофиллоносные клетки. Маленькие клетки ассимилируют, а большие впитывают и удерживают воду — строение, напоминающее строение листа Sphagnum, которое будет описано при рассмотрении торфяных мхов Sphagnum.
Кроме ассимилирующих листьев, нередко имеются редуцированные низовые листья, а также верхушечные, или покровные, листья, служащие для защиты половых органов или для собирания воды, нужной для оплодотворения.
Половые органы помещаются у лиственных мхов на концах стебелька или его веточек. У двудомных форм иногда имеется половой диморфизм всего растения (карликовые мужские растеньица).
Половые органы часто окружены густо расположенными защитными листьями, нередко окрашенными не в зеленый, а в розовый или адричневый цвет. Собрание таких листьев, в особенности когда внутренние (самые верхние) короче нижних и оттого скопление их дает впечатление розетки, некоторые авторы сравнивают с цветками высших растений и называют «цветками мхов$. Такое сравнение совершенно неправильно и недопустимо: листья околоцветника высших растений окружают не половые органы, а спорофиллы.
Строение семяпочки и семени у Cyperales сходно с таковым Liliiflorae.
Среди Cyperales имеются роды, строение цветков которых принципиально ничем не отличается от строения цветков Juncaceae — ситниковых.
Род Oreobolus, немногие виды которого свойственны южной Австралии, Новой Зеландии и антарктической и горной части Южной Америки, обладает цветком, весьма подобным цветку рода Luzula из ситниковых.
Как и у Luzula, здесь (рис. 206) имеются 2 трехлистных круга околоцветника, но тычинок только 3, а не 6; у некоторых Juncaceae уже имеются только 3 тычинки, вследствие редукции внутреннего круга тычинок. Три плодолистика образуют 1-гнездный, 1-семенный плод; столбик с 3 длинными рыльцами. Плод окружен 3 лопастями диска. Однако цветок окружен здесь уже несколькими черепитчатыми прицветниками, указывающими на то, что мы имеем дело с одноцветковым колосом, а соцветие-колос обычно для Cyperales (рис. 207).
Мы можем найти и среди Cyperales, и поближе форму цветка, наиболее близкую к Oreobolus и к Juncaceae.Однако есть вид 3. Htoralis, у которого (рис 207) листья околоцветника имеют вид настоящих листьев, а не щетинок. У Scirpus 3 тычинки и 3 плодолистика, как у Oreobolus, но у Scirpus Htoralis, по закону морфологического несоответствия, находим наряду с более примитивными листовидными долями околоцветника далеко зашедшую редукцию
плодолистиков: развиваются всего 2 плодолистика, сообразно с чем имеются и 2 рыльца, а не 3.
Род Scirpus имеет представителей во всех районах Союза. Самые распространенные виды:
S. lacustris — камыш озерный, с ползучим толстым корневищем и с цилиндрическим зеленым гладким стеблем, с щитковидно метельчатым соцветием. Образует целые заросли в воде, по мокрым берегам, на болотистых лугах. Не годится даже для силосования.
Вид S. silvaticus — камыш лесной, с очень ветвистым конечным соцветием, со многими колосками, с широколинейными листьями на тупотрехгран-ном стебле; растет на влажных лугах, болотах, в светлых сырых лесах. На него несколько похож S. radicans — камыш укореняющийся, с раскидистым соцветием и стеблями, развивающими длинные, дуговидно пригибающиеся к земле и укореняющиеся на верхушке, побеги (вегетативное размножение).
У рода Eriophorum — пушица листья околоцветника превращены во множество волосков, составляющих тот белый хохолрк, напоминающий пучок ваты или пуховку, который и подал повод к народному названию этих растений. Наиболее распространенные у нас виды: Е. angustifolium — пушица узколистная, с 3—7 колосками (пуховками) и линейными листьями, и Е. vaginatum — душица влагалищная, с 1 колосом (пуховкой), с прикорневыми листьями, очень узкими трехгранными и стеблевыми^ редуцированными до влагалищ.
К отрядам Helobiae и Liliiflorae близок отряд Enantioblastae с цветками, построенными по тройному типу. Семейст]во Commeli-naceae из этого отряда стоит близко к ярко окрашенным ETelobiae, так как тоже обладает ярко окрашенным околоцветником обоеполых цветков, разделенным на чашечку и венчик, большей частью с 6 тычинками, нити которых покрыты волосками; в клетках волосков можно видеть движение протоплазмы. Завязь верхняя, 3- или 2-гнездная. Сюда относится декоративное растение Tradescantia virginica из Северной Америки и некоторые другие декоративные растения.
Commelinaceae близки к Helobiae, в частности к Alismataceae г.
Но к отряду Enantioblastae относятся также семейства с невзрачными цветами, очень похожие по облику на злаки. Таково семейство Eriocalaceae, с головчатыми с обверткой соцветиями и с однополыми актиноморфными или зигоморфными цветками (Compositae среди однодольных!). Мелкие цветки с двойным или простым окоцоцветником, едва заметным, или вовсе нет околоцветника. Если он есть, то листков околоцветника 3 или 2. Тычинок от 6 до 2. Завязь 3- или 2-гнездная. Как видим, наступает ряд редукций в цветке; цветки невзрачные, очень мелкие, а листья — как у злаков. Четыре вида этого семейства растут у нас на Дальнем Востоке и один — в Средней Азии.
Другое семейство с невзрачными цветками, относящееся к Enantioblastae — это Restionaceae, распространенное в южной Африке, Австралии и имеющее отдельных представителей в юго-восточной Азии и в Северной Америке.
У Restionaceae злаковый облик. Соцветия — колоски, расположенные поодиночке или соединенные в сложные соцветия разной формы. Цветы обоеполые или однополые. Околоцветник 6—3-листный или его нет. Тычинок 3—2. Завязь 3—1-гнездная, по одной семяпочке в каждом гнезде. Плод — коробочка или орешек. Листья, как у злаков, большей частью с влагалищами, охватывающими стебель, иногда с язычком.. Стебель часто узловатый, как у злаков. Ветрбопыляемые растения.
Естественнее всего предположить, что тип злаков произошел от типа Restionaceae, а тип Enantioblastae (Commeliaceae) от типа Helobiae.
Отряд Enantioblastae, как и отряды Helobiae и Liliiflorae — типичные однодольные в основе с тройным типом строения цветка.
Род плевел — Lolium содержит очень хорошие кормовые травы: плевел многоцветковый, или итальянский райграс — Ь. multiflorum, и плевел многолетний, или английский райграс — Ь. perenne. К этому же роду относятся вредные сорняки посевов, например плевел опьяняющий — L. temulentum, и плевел льняной — Ъ. re-motum.
Подсемейство Nardeae — белоусовые, с одним родом Nardus— белоус и с одним видом N. stricta — белоус торчащий стоит особ-ияком и, по-видимому, представляет остаток вымершей более обширной группы.
Дернинка белоуса состоит из трех частей: нецветущей части? данного года, цветущей и плодоносящей предыдущего года и белой-отмершей и засохшей позапрошлого года и в связи с этим легко обособляющейся при любом, даже очень слабом, механическом воздействии.
Вредный злак, по жестким листьям похожий на свиную щетину, засоряющий наши луга и при неправильном выпасе скота разрастающийся на пастбищах; скот истребляет другие растения, конкурирующие с белоусом, оставляя его нетронутым.
Подсемейство Иог-deae — ячменевые заключает наши главнейшие хлебные злаки. Из диких растений полсотни видов Agropyrum — пырея и почти столько же видов близкого рода Ro egner i а распрост ранены по территории Союза. Иа лугах, залежах и пашнях широко распространен по всему Союзу Agropyrum re-pens — пырей ползучий (рис. 213). Это злак с длинным ползучим корневищем, дающий многочисленные побеги. Вредный сорняк и в то же время хорошая кормовая трава. A. pectiniforme (рис. 214), р гребенчатым колосом, в Европейской части СССР, в западной Сибири, на Кавказе и в Средней Азии. Кормовая трава.
Овес разводится главным образом для кормовых целей, но дает также крупу, геркулес, галеты. Культура его распространена главным образом в северных и средних районах Европейской части СССР и в Сибири.
У всех видов овса самоопыление; цветочные чешуи при цветении обыкновенно вовсе не раздвигаются.
Arrhenatherum elatius — французский райграс очень распространен по лугам Советского Союза и является одной из лучших кормовых трав.
Trisetum sibiricum — трищетинник (Т. flavescens) — тоже хорошая кормовая трава, распространенная по всему Советскому Союзу на влажных лугах.
Deschampsia caespitosa — щучка образует на сырых лугах большие кочки: Названа щучкой за острую шероховатость плоских листьев по жилкам и веточек метелки. Другой вид рода Deschampsia, именно D, flexuosa—луговик извилистый, с тонкими щетино-видными листьями и тонким стеблем с извилистыми веточками, растет на сухих местах: на верещатниках, в сосняках, по лесосекам.Подсемейство Phalaridaea — канареечниковые заключает несколько родов, из которых упомянем род Anthoxanthum с двумя тычинками; Вид A. odoratum — душистый колосок распространен по всему Советскому Союзу, причем растет при самых разнообразных условиях. Пахнет кумарином, кормового значения не имеет.
Подсемейство Agrosti-deae — полевицевые очень обширно. Сюда относится род Calamagrostis —вей-ник с метельчатым соцветием, причем ось колоска при основании единственного цветка с волосками. Высокие жесткие травы на влажных лугах, иногда в лесах на вырубках.
Род Agrostis — полевица, с рыхлой колосковой метелкой, тоже с одноцвет-крвыми колосками без волосков. У нас довольно много видов, из которых A. alba — полевица белая распространена по всему Союзу на влажных лугах, a A. planifolia — полевица плосколистная — на субальпийских и альпийских лугах Кавказа. Оба вида — ценные кормовые травы.
Род Phleum — тимофеевка, с густой цилиндрической метелкой, похожей на сложный колос. Такую метелку иногда называют султаном. Колоски мелкие, одноцветковые.
Вид Ph. pratense — ти- Рис 217. Лисохвост луговой,
мофеевка луговая распространен по всему Союзу по сухим лугам и является одной из лучших кормовых трав; введен в культуру в СССР и в других странах.
Ррд Alopecurus — лисохвост, с подобной же колосовидной метелкой и тоже с одноцветковыми колосками. Верхняя цветочная чешуя почти всегда редуцирована. Нижняя цветочная чешуя с более или менее длинной остыо на спинке, отчего соцветие как бы мохнатое.
Подсемейство Panice-ае —• просовые с разнообразными формами соцветий: метельчатым, реже колосовидным или кистевидным, иногда пальчатораз-ветвленньщ. Колоски од-ноцветковые, но иногда под обоеполым цветком есть второй, тычиночный, цветок или недоразвитый.
Panicum miliaceum — просо (рис 218), высокое . растение с крупной колосковой метелкой. Остей нет. Разводится для пшена почти всюду в Союзе, кроме Севера, но в качестве сорняка по пустырям встречается и в северной части лесной зоны. Просо — одна из самых древних культур в Европе и Азии. Найдено в каменном веке в Скандинавии. До введения в XVI и XVII вв. картофеля просо было хлебом бедных людей.
Подсемейство Andrppo-goneae — сорговые с многочисленными родами, главным образом тропическими.
Род Sorghum — сорго — очень высокие растения с метельчатым густым соцветием. S. halepense — дикое сорго — у нас обычный сорняк в Крыму, на Кавказе и в Средней Азии. Культурные виды: S. saccharatum — сахарное сорго на юге разводится как кормовое и как зерновое растение; S. sudanense — суданка культивируется тоже на юге как кормовое; S. japonicum — гаолян разводится в Уссурийском районе как хлебное — на кашу, лепешки. Твердые стебли идут на кровли, на топливо, листья — на корм скоту.В тропических странах разводится злак огромного роста (до 6 м вышиной и до 5 см толщиной), напоминающий несколько кукурузу. Это Saccharum officinarum — сахарный тростник, по содержанию сахара в соке не уступающий сахарной свекле (до 20%). Родиной его считается северная часть Индостана (предгорья Гималаев). Дикий родич его, по-видимому, вид S. spontaneum — дикий сахарный тростник, растение берегов рек и затопляемых мест в Индии, Иране и у нас в Средней Азии.
У по'дсемейства Maydeae — маисовых все цветы однополые. Растения однодомные.
Род Zea с видом Z. mays — кукуруза (рис. 219, 220) встречается только в культуре. Родина кукурузы — Центральная и Южная Америка, где растет и ее дикий родич, род Euchlaena (теосинте), отличающийся тем, что у него нет початка, а зерновки сидят по одной и не густо. С этим растением кукуруза легко дает плодущие* помеси. Культура кукурузы была широко распространена в Америке за много тысячелетий до открытия Америки. В 1520 г. была перенесена в Испанию.
Кукуруза — однолетник с мощным стеблем до 6 м вышиной, с широкими листьями, с метелкой тычиночных двуцветковых колосков на верхушке и ниже с толстыми початками пестичных цветов. О ксениях кукурузы и разной окраске зерен сказано на странице 229.
Зерна кукурузы дают муку, крупу, масло, крахмал, патоку, спирт. Стебли и листья идут на корм скоту. Главное значение кукурузы кормовое. Разводится у нас по всей Европейской части СССР, по северному Кавказу и Закавказью, в равнинах и предгорьях, в таких же местах Средней Азии и на Дальнем Востоке. Кукурузное масло — машинное и горючее. Из влагалищ початков можно делать бумагу, шляпы, маты.
Остальные однодольные, объединяемые в отряд Spadiciflorae початкоцветные, нельзя вывести из рассмотренных групп однодольных. Початкоцветные произошли не прямо от Polycarpicae, как только что прослеженная нами ветвь однодольных, а от типа Anonales (сем. Lactoridaceae) из Polycarpicae через посредство Piperales — перечноцветных.
Переход из Piperales к Spadiciflorae простой. Spadiciflorae—однодольные растения с тройным типом цветка и соцветием — початком.-
Семейство Агасеае — ароидных можно рассматривать как наиболее близкое к перечноцветным из всего отряда Spadiciflorae. Перечноцветные среди современных растений наиболее близки к двудольным предкам ароидных.У ароидных невзрачный околоцветник из двух трёхчленных кругов, иногда редуцированный до полного исчезновения. Тычинок 4—6 в двух кругах или андроцей редуцирован до 1 тычинки. Плодолистиков от 3 до 1. Плбд — ягода.
Род Calla —- белокрыльник с видом С. palustris — белокрыльник болотный (рис. 222) распространен широко по Союзу, кроме
Крыма, Кавказа и Средней Азии (бореальиый тип). Цветки без околоцветника, с 6 тычинками, с плоскими нитями. Плод ярко-красный, ягодообразный. Початок в пазухе большого белого «рекламного» крыла. Толстое корневище содержит крахмал, но все растение ядовитое и только после высушивания или кипячения теряет ядовитые свойства. Листья с сердцевидной широкой пластинкой. Растет на лесных болотах и по берегам лесных ручьев и речек.
Род Arum — аронник, с крылом различной окраски, представлен несколькими видами главным образом в Крыму и на Кавказе.
Acorus calamus — аир, с душистым корневищем и крылом зеленым, ассимилирующим, распространен по берегам рек и озер почти по всему Союзу; он занесен в Европу только с средины XVI в.
Виды рода Anthurium, обладающие ярко окрашенным (часто красным) «рекламным» крылом — декоративные растения из тропической зоны. Также разводятся в оранжереях виды Philodendron. В комнатах нередко разводится Monstera deliciosa — полуэпифит из тропической Америки, с округлыми, большими продырявленными листьями, о ротором сказано на странице 168.
К ароидным относится также весьма редуцированное растение Pi^tia stratiotes (рис. 223), составляющее переход к семейству Lemnaceae — рясковых, еще более упрощенному.
Pistia широко распространена в тропической зоне. Она свободно плавает на поверхности озер и прудов, покрывая их иногда сплошь, как наши ряски. Она образует побеги (столоны), которые несут розетку листьев на конце. Побег обрывается, и достигается таким образом вегетативное размножение. У Pistia крыло совсем маленькое, початок редуцирован до ничтожной мутовки тычиночных цветков (из которых некоторые бесплодны), сидящих над единственным цестичным цветком, редуцированным до 1 пестика с 1-гнезд-ной завязью со многими семяпочками.