Систематика растений » листья

Развитие защитного органа для семяпочек

admin — Thu, 26 Aug 2010 12:59:47 +0000

Развитие защитного органа для семяпочек в виде завязи, развитие рыльца, гораздо надежнее уловляющего пыльцу, чем ничтожный семявход, возникновение множества приспособлений к переносу пыльцы не только ветром, но и насекомыми и птицами, многочисленных приспособлений для распространения плодов и семян, многообразие форм стебля, листьев, корневых систем, развитие органов вегетативного размножения — все это связано с сухопутным образом жизни, с громадным разнообразием физико-географических условий и с развитием мира насекомых-опылителей.
В периоды третичной эры цветковые достигли пышного развития. Мир цветковых растений и мир насекомых начиная уже с мелового времени стимулировали друг друга в дальнейшем развитии и в достижении того необычайного разнообразия и богатства форм, какое мы видим в том и другом мире. Развилось громадное количество видов, родов, семейств и отрядов цветковых растений. Им в современную эру принадлежит господство. Они победители в борьбе за существование.
Это разнообразие принадлежит спорофиту цветковых растений.
Гаметофиты их, наоборот, достигли пределов редукции, и мы можем только делать разные предложения о том, где надо искать у них клетки мужского и женского заростков.
Папоротники дошли до нашего времени в значительном разнообразии форм, также и хвойные. Саговников в настоящее время сохранилось в живых только 9 родов. Из гинкговых дожил до наших дней только один вид Ginkgo biloba в культурном и полудиком состоянии в Китае и Японии, откуда он распространился по садам Европы и США. Плауиовые и хвощи имеют в настоящее время больше представителей, но эти представители мелки и невзрачны в сравнении с величественностью их палеозойских предков.Водоросли, грибы и лишайники можно объединить в одну обширную систематическую группу — Oogoniatae. Женский половой орган у них (там, где он есть) одноклетный. Правильное, ритмическое чередование поколений — гаплоидного с п хромосомами в ядрах соматических клеток и диплоидного с2п (двойным) числом хромосом в ядрах соматических клеток — встречается у них далеко не во всех группах. Вместо корней — ризоиды различного типа; расчленение тела на настоящие стебель и лист отсутствует.
Мхи, папоротникообразные и голосемянные объединяются в другую, тоже очень обширную, группу — Archegoniatae г. Архего-ниаты характеризуются присутствием многоклеточного, довольно сложно и однообразно построенного, женского полового органа — архегония, который может претерпевать разные стадии редукции, но сохраняет везде свои основные характерные черты. У всех архегониат правильное, ритмическое чередование поколений — гаплоида с п хромосомами в ядрах соматических клеток и диплоида с 2 п хромосомами в ядрах соматических клеток. Гаплоид называется также половым поколением, или гаметофитом^или заростком, а диплоид — бесполым поколением, или спорофитом. На гаплоиде развиваются половые органы — архегонии (женские) и антеридии (мужские), а на диплоиде — спорангии со спорами. В большинстве случаев есть расчленение тела на настоящие стебли и листья, у папоротникообразных и голосемянных есть настоящие корни. У голосемянных есть семена, не заключенные в плод.

Мхи

admin — Wed, 18 Aug 2010 13:01:26 +0000

Начальная стадия развития гаметофита (гаплоида) похожа на •слоевище (thai]us), водорослей и называется протонемой (в переводе — первичная нить, от protos — первый, первичный, и пета — нить). Развитый гаметофит представляет собственлб^растение мох, в большинстве случаев расчлененное на стебель и листья, у печеночников имеющее нередко форму слоевища. Корней нет. Сосудов тоже нет, нет и сосудисто-волокнистых пучков; имеющиеся иногда проводящие пучки крайне простого строения. Гаметофит строится обычно путем последовательных делений верхушечных клеток.
Гаметофит несет половые органы: мужские — антеридии и женские — архегонии.
Антеридии — шаровидные, эллипсоидальные или булавовидные органы, состоящие из стенки, представленной одним слоем живых клеток, и из содержимого, разделенного на многочисленные, тоже живые, материнские клетки сперматозоидов. После созревания антеридия сперматозоиды, развившиеся в материнских клетках, покидают их и выходят наружу, в воду дождя или росы. Сперматозоид состоит из вытянутого клеточного ядра, несущего на переднем и заднем конце по остатку протоплазмы материнской клетки. От переднего остатка отходят два длинных протоплазматических жгута. При помощи этих жгутов сперматозоид двигается в воде и подплывает к отверстию женского полового органа — архегония.
Архегонии бутылковидной формы. Основная, нижняя, часть его состоит из брюшка со стенкой, представленной одним или несколькими слоями клеток. Брюшко заключает в себе центральную клетку, которая перед оплодотворением делится на яйцеклетку (яйцо^ женскую половую клетку) и брюшную канальцевую клетку, лежащую над яйцом. Верхняя, вытянутая в длину, часть архегония называется шейкой. Она состоит из однослойной стенки и внутренних клеток — канальцевых клеток шейки, расположенных, как правило, в один ряд. Канальцевые клетки шейки и брюшная каналь-цевая клетка перед оплодотворением ослизняются, и происходит разверзание верхушки шейки. На месте канальцевых клеток возникает, таким образом, канал, наполненный жидкостью, — путь для проникающих к яйцеклетке сперматозоидов.
Между антеридиями и архегониями часто имеются бесплодные образования — парафизы.
Ни архегониев, ни антеридиев, подобных тем, какие имеются у мхов, мы не встречаем у водорослей. Откуда появились эти образования у мхов и папоротникообразных?Прежде всего нужно признать, что антеридии и архегонии . гомологичны одни другим. На это указывают промежуточные образования (полуантеридии, полуархегонии), найденные Холферти у Mnium, Л. И. Курсановым у Marchantia и К. И. Мейером у Corsinia, а из папоротникообразных у Adianthum Лионом. У названных мхов мы встречаем иногда архегонии с большим количеством яйцеклеток и канальцевых клеток, или антеридии, внутри которых вместе с материнскими клетками сперматозоидов находится яйцеклетка — образования, построенные наполовину как архегонии и наполовину как антеридии (рис 4),Гомологичные между собой многоклетные антеридии и архегонии не могли произойти от одноклетных половых органов, характерных для современных зеленых водорослей. Они могли произойти только от многоклетных же образований, а таковые имеются у бурых водорослей в виде многокамерных гаметангиев. Эволюция антеридиев и архегониев из многокамерных гаметангиев рисуется следующим образом. С переходом архегониат к наземному образу жизни явилась потребность в защите половых органов от высыхания, в связи с чем возникла стенка гаметангия путем превращения внешнего слоя гамет многокамерного гаметангия в бесплодные клетки (произошла так называемая стерилизация внешнего слоя гамет). Затем стала развиваться половая диференциация; в одних гаметангиях гаметы становились все мельче и мельче, и одновременно с этим возрастало их количество — они превратились в сперматозоиды, а их гаметангии — в антеридии. Антеридий сохранил даже внешнее сходство с многокамерным гаметангием. В других гаметангиях многие гаметы, утратив половую функцию, превратились в бесплодные клетки, число гамет сокращалось, стало развиваться небольшое количество крупных макретамет, сначала мало подвижных, а потом и совсем неподвижных; наконец, получилась всего одна крупная неподвижная макрогамета — яйцеклетка, остальные же утратили половой характер и превратились в каналь-цевые клетки, получив другую функцию — способствовать проведению сперматозоида к яйцеклетке. Сначала канальцевых клеток было, как показывают «промежуточные образования», два ряда, а потом сохранился лишь один. Так получился архегонии.

Спорофит мхов

admin — Tue, 03 Aug 2010 13:02:14 +0000

Спорофит мхов называется спорогоиом (sporogonium). Он происходит, как и всякий спорофит, из оплодотворенной яйцеклетки. Он остается в теснейшей свяэи с гамотофитом и питается почти исключительно на его счет (паразитирует на нем). Спорофит обычно настолько меньше гаметофита, что представляется его придатком. У него никогда нет расчленения на стебель и листья. Он состоит из стопы, погруженной в ткань гаметофита, более или менее длинной и тонкой ножки и коробочки, в которой развиваются споры. Коробочка в молодости состоит из стенки и из материнских клеток спор. Каждая материнская клетка обладает, как и все клетки спорогона, диплоидным (двойным) числом хромосом в ядре. После редукционного деления ядра получаются из материнской клетки 4 споры с гаплоидным (простым) количеством хромосом, свойственным всем клеткам гаметофита, развивающегося из споры. Спора обладает двумя оболочками — вцешней, которая называется экзоспорием, и внутренней, называемой эндоспорием. Первый толще и темнее второго, и часто в нем можно различить два слоя: перину и экзину. По созревании спор коробочка открывается и споры разносятся ветром. Этому способствуют разнообразные приспособления, выработавшиеся путем естественного отбора.
Гаметофит у мхов обычно гораздо больше зависит от присут1 ствия капельножидкой воды, чем спорофит. Антеридии открываются при доступе воды (дождя или росы), сперматозоиды плавают в этой воде. Коробочки же раскрываются при сухости воздуха и отдают свои споры в воздух.

Печеночники

admin — Sun, 25 Jul 2010 13:02:56 +0000

У печеночников протонема очень мала (рис 5), часто едва отличима от тела взрослого растения и имеет большей частью форму пластинки. Она дает начало в большинстве случаев только одной особи печеночника. Ризоиды у печеночников одноклетные.У печеночников или вовсе нет расчленения тела на стебель и листья, причем тело является пластинчатым, или имеются стебли и листья очень простого строения.
У Marchantia polymorpha (рис. 7), печеночника, часто встречающегося на влажных местах, тело имеет вид темно-зеленой, дихотомически ветвящейся на широкие лопасти пластинки.
На верхней стороне ее имеется рисунок из ромбических участков; посредине каждого участка находится устьице своеобразного строения. Нижней стороной тело прилегает к субстрату, к которому прикреплено посредством одноклетных ризоидов.
На поперечном разрезе тела мы увидим однослойную кожицу (epidermis), под которой расположена очень рыхлая ткань из нитевидных рядов хлорофиллонос-ных клеток. Эти ряды напоминают нитчатые водоросли и поднимаются со дна больших воздушных полостей, находящихся под устьицами. Воздушные полости отделяются перегородками, состоящими из одного слоя клеток. Перегородки соответствуют границам ромбических участков. Устьице имеет форму бочонка и состоит из клеток, расположенных в 4 этажа; каждый этаж состоит из 4 клеток. Клетки эти окружают отверстие, ведущее в воздушную полость, а нити, возвышающиеся со дна этой полости, являются ассимиляторами. Ткань, лежащая под слоем Рис. 6. Поперечный разрез через воздушных полостей, состоит из не- слоевище Lunularia cruciata. скольких слоев бесцветных удлиненных клеток, содержащих мелкие зерна крахмала и местами крупные капли масла. Оболочки некоторых клеток этой ткани сет-чато утолщены. Внизу имеется слой клеток кожицы (эпидермиса), из которого развиваются одноклетные ризоиды. Стенка ризоидов у одних печеночников гладкая, а у других местами утолщена, например у Lunularia cruciata. У Lunularia (рис. 6) и у многих других печеночников нет таких устьиц, как у Marchantia, а над воздушными полостями приподнимается, утончается и разрывается круглыми отверстиями кожица. Такой способ сообщения внутренних тканей с наружной средой является, как видим, весьма простым.
Таким образом, у Marchantia и у многих других печеночников тело дорсивентрально: есть верхняя (спинная) сторона и нижняя (брюшная). Оно имеет форму пластинки.

Тело печеночников

admin — Sat, 17 Jul 2010 13:03:35 +0000

Красноватые или зеленоватые чешуйки, имеющиеся между ризоидами на нижней стороне тела, не гомологичны листьям.Обычно они располагаются в 2 ряда и у Targionia hypophylla (jinc. 9) сильно развиты.
^ Среди печеночников есть представители с расчленением тела на Стебель и листья. Стебли у таких печеночников лежачие, а листья, располагающиеся по стеблю в 2 или 3 ряда, всегда состоят только из одного слоя клеток и совершенно лишены жилок. У листо-носных печеночников дорсивентральность выражается в том, что их лежачий стебель несет большей частью два ряда обыкновенных спинных листьев и один ряд брюшных, отличающихся по форме от спинных. Брюшные листья долго удерживают воду, а это важно для сохранения печеночников в засушливое время. Резервуарами для сохранения воды служат также особого строения полости на брюшной (нижней) стороне спинных листьев некоторых печеночников, например Frullania (рис. 10). В этих мешочках можно найти также остатки микроскопических бодных животных. Может быть, такие печеночники относятся к насекомоядным растениям: у Colurolejeur пеа у мешочков имеется клапан, который не мешает животному войти внутрь ме>шочка, но не выпускает его обратно. Другое предположение, что мешочки — просто резервуары воды.У каждой такой почки есть две выемки, по обе стороны от каждой выемки находятся точки роста, из которых могут вырасти новые особи Marchantia. На каждой выводковой почке с обеих сторон можно увидеть клетки с блестящим содержимым — маслом и более темные клетки, вырастающие в ризоиды, когда почка упадет на землю.
Кроме корзиночек с выводковыми почками, на пластинчатом теле Marchantia polymorpha находятся образования на тонких ножках, вначале коротких, а потом удлиняющихся, похожие на зонтики или на тонкие шляпные грибы. Одни из этих зонтиков с неглубокими лопастями, а другие глубоко разделены на узкие лопасти. Первые — мужские, последние — женские. Первые несут на своей верхней поверхности антеридии, последние — на своей нижней стороне архегонии.
Каждый антеридий сидит на короткой многоклеточной ножке на дне особого углубления.

Поверхность стебля

admin — Thu, 10 Jun 2010 13:08:49 +0000

Поверхность стебля часто покрыта волосовидными ризоидами, образующими или сплошной покров, или полосы и играющими роль в водоснабжении мхов.
Листья у лиственных мхов (рис 14) бывают яйцевидные, овальные, эллиптические, ланцетные, линейные или шиловидные. Края листа то ровные, то зубчатые. У некоторых лист состоит только из одного слоя клеток, например у водяного мха Fontinalis, но большей частью имеется срединная жилка, состоящая из не-* скольких слоев клеток.
У видов рода Mnium, часто встречающихся в тенистых,влажных лесах, особенно на мертвых, лежащих на почве, древесных стволах, лист устроен так: имеется жилка из нескольких слоев узких удлиненных клеток, изодиаметрические многогранные клетки
листовой пластинки, расположенные в один слой, и ряд узких и длинных клеток по краю листа, образующих в верхней части листа небольшие выросты в виде зубцов.
Есть мхи с более сложным строением листьев. В качестве примеров мы возьмем кукушкин лен — Polytriidium commune и Leucobryunt glaucum. На поперечном разрезе листа Polytrichum (рис. 15) мы увидим, что только края листа состоят из одного слоя клеток, остальная же часть листа состоит из нескольких слоев снизу компактной, а сверху рыхлой ткани. Компактная ткань представляет сильно расширенную многослойную жилку листа, а рыхлая ткань есть не что иное, как совокупность зеленых пластинок, состоящих каждая из одного слоя хлорофил-лоносных клеток. Понятно, что на поперечном разрезе каждая пластинка будет иметь вид столбика. Клетки остальной части листа буроватые или красноватые, а клетки пластинок ярко-зеленые. Пластинки, расположенные продольными рядами на верхней поверхности листа, являются ассимиляторами. Между ними находятся узкие промежутки. Вода, попавшая в эти промежутки, испаряется
крайне медленно, тем более что в сухую погоду листья более или менее завертываются своими краями. Таким образом, у Polytrichum мы видим сильное развитие ассимиляционной ткани и приспособление для задержания воды и для замедления ее испарения. Вот почему виды Polytrichum способствуют заболачиванию местности, подготовляя условия для появления торфяных мхов видов Sphagnum.

Пластинки

admin — Wed, 02 Jun 2010 13:09:19 +0000

Пластинки, только что описанные нами, свойственны вообще семейству Polytrichaceae и некоторым другим мхам.
У Leucobryum glaucum (рис. 16), очень редко встречающегося у нас, лист состоит из 2—4 и более слоев клеток, лишенных содержимого, крупных, снабженных большими округлыми отверстиями в стенках. Между этими клетками расположены в один ряд (реже в два ряда) маленькие живые хлорофиллоносные клетки. Маленькие клетки ассимилируют, а большие впитывают и удерживают воду — строение, напоминающее строение листа Sphagnum, которое будет описано при рассмотрении торфяных мхов Sphagnum.
Кроме ассимилирующих листьев, нередко имеются редуцированные низовые листья, а также верхушечные, или покровные, листья, служащие для защиты половых органов или для собирания воды, нужной для оплодотворения.
Половые органы помещаются у лиственных мхов на концах стебелька или его веточек. У двудомных форм иногда имеется половой диморфизм всего растения (карликовые мужские растеньица).
Половые органы часто окружены густо расположенными защитными листьями, нередко окрашенными не в зеленый, а в розовый или адричневый цвет. Собрание таких листьев, в особенности когда внутренние (самые верхние) короче нижних и оттого скопление их дает впечатление розетки, некоторые авторы сравнивают с цветками высших растений и называют «цветками мхов$. Такое сравнение совершенно неправильно и недопустимо: листья околоцветника высших растений окружают не половые органы, а спорофиллы.

Строение семяпочки

admin — Tue, 25 May 2010 15:56:57 +0000

Строение семяпочки и семени у Cyperales сходно с таковым Liliiflorae.
Среди Cyperales имеются роды, строение цветков которых принципиально ничем не отличается от строения цветков Juncaceae — ситниковых.
Род Oreobolus, немногие виды которого свойственны южной Австралии, Новой Зеландии и антарктической и горной части Южной Америки, обладает цветком, весьма подобным цветку рода Luzula из ситниковых.
Как и у Luzula, здесь (рис. 206) имеются 2 трехлистных круга околоцветника, но тычинок только 3, а не 6; у некоторых Juncaceae уже имеются только 3 тычинки, вследствие редукции внутреннего круга тычинок. Три плодолистика образуют 1-гнездный, 1-семенный плод; столбик с 3 длинными рыльцами. Плод окружен 3 лопастями диска. Однако цветок окружен здесь уже несколькими черепитчатыми прицветниками, указывающими на то, что мы имеем дело с одноцветковым колосом, а соцветие-колос обычно для Cyperales (рис. 207).
Мы можем найти и среди Cyperales, и поближе форму цветка, наиболее близкую к Oreobolus и к Juncaceae.Однако есть вид 3. Htoralis, у которого (рис 207) листья околоцветника имеют вид настоящих листьев, а не щетинок. У Scirpus 3 тычинки и 3 плодолистика, как у Oreobolus, но у Scirpus Htoralis, по закону морфологического несоответствия, находим наряду с более примитивными листовидными долями околоцветника далеко зашедшую редукцию
плодолистиков: развиваются всего 2 плодолистика, сообразно с чем имеются и 2 рыльца, а не 3.
Род Scirpus имеет представителей во всех районах Союза. Самые распространенные виды:
S. lacustris — камыш озерный, с ползучим толстым корневищем и с цилиндрическим зеленым гладким стеблем, с щитковидно метельчатым соцветием. Образует целые заросли в воде, по мокрым берегам, на болотистых лугах. Не годится даже для силосования.
Вид S. silvaticus — камыш лесной, с очень ветвистым конечным соцветием, со многими колосками, с широколинейными листьями на тупотрехгран-ном стебле; растет на влажных лугах, болотах, в светлых сырых лесах. На него несколько похож S. radicans — камыш укореняющийся, с раскидистым соцветием и стеблями, развивающими длинные, дуговидно пригибающиеся к земле и укореняющиеся на верхушке, побеги (вегетативное размножение).
У рода Eriophorum — пушица листья околоцветника превращены во множество волосков, составляющих тот белый хохолрк, напоминающий пучок ваты или пуховку, который и подал повод к народному названию этих растений. Наиболее распространенные у нас виды: Е. angustifolium — пушица узколистная, с 3—7 колосками (пуховками) и линейными листьями, и Е. vaginatum — душица влагалищная, с 1 колосом (пуховкой), с прикорневыми листьями, очень узкими трехгранными и стеблевыми^ редуцированными до влагалищ.

Отряд Enantioblastae

admin — Mon, 03 May 2010 15:58:39 +0000

К отрядам Helobiae и Liliiflorae близок отряд Enantioblastae с цветками, построенными по тройному типу. Семейст]во Commeli-naceae из этого отряда стоит близко к ярко окрашенным ETelobiae, так как тоже обладает ярко окрашенным околоцветником обоеполых цветков, разделенным на чашечку и венчик, большей частью с 6 тычинками, нити которых покрыты волосками; в клетках волосков можно видеть движение протоплазмы. Завязь верхняя, 3- или 2-гнездная. Сюда относится декоративное растение Tradescantia virginica из Северной Америки и некоторые другие декоративные растения.
Commelinaceae близки к Helobiae, в частности к Alismataceae г.
Но к отряду Enantioblastae относятся также семейства с невзрачными цветами, очень похожие по облику на злаки. Таково семейство Eriocalaceae, с головчатыми с обверткой соцветиями и с однополыми актиноморфными или зигоморфными цветками (Compositae среди однодольных!). Мелкие цветки с двойным или простым окоцоцветником, едва заметным, или вовсе нет околоцветника. Если он есть, то листков околоцветника 3 или 2. Тычинок от 6 до 2. Завязь 3- или 2-гнездная. Как видим, наступает ряд редукций в цветке; цветки невзрачные, очень мелкие, а листья — как у злаков. Четыре вида этого семейства растут у нас на Дальнем Востоке и один — в Средней Азии.
Другое семейство с невзрачными цветками, относящееся к Enantioblastae — это Restionaceae, распространенное в южной Африке, Австралии и имеющее отдельных представителей в юго-восточной Азии и в Северной Америке.
У Restionaceae злаковый облик. Соцветия — колоски, расположенные поодиночке или соединенные в сложные соцветия разной формы. Цветы обоеполые или однополые. Околоцветник 6—3-листный или его нет. Тычинок 3—2. Завязь 3—1-гнездная, по одной семяпочке в каждом гнезде. Плод — коробочка или орешек. Листья, как у злаков, большей частью с влагалищами, охватывающими стебель, иногда с язычком.. Стебель часто узловатый, как у злаков. Ветрбопыляемые растения.
Естественнее всего предположить, что тип злаков произошел от типа Restionaceae, а тип Enantioblastae (Commeliaceae) от типа Helobiae.
Отряд Enantioblastae, как и отряды Helobiae и Liliiflorae — типичные однодольные в основе с тройным типом строения цветка.

Род плевел

admin — Sun, 04 Apr 2010 16:00:43 +0000

Род плевел — Lolium содержит очень хорошие кормовые травы: плевел многоцветковый, или итальянский райграс — Ь. multiflorum, и плевел многолетний, или английский райграс — Ь. perenne. К этому же роду относятся вредные сорняки посевов, например плевел опьяняющий — L. temulentum, и плевел льняной — Ъ. re-motum.
Подсемейство Nardeae — белоусовые, с одним родом Nardus— белоус и с одним видом N. stricta — белоус торчащий стоит особ-ияком и, по-видимому, представляет остаток вымершей более обширной группы.
Дернинка белоуса состоит из трех частей: нецветущей части? данного года, цветущей и плодоносящей предыдущего года и белой-отмершей и засохшей позапрошлого года и в связи с этим легко обособляющейся при любом, даже очень слабом, механическом воздействии.
Вредный злак, по жестким листьям похожий на свиную щетину, засоряющий наши луга и при неправильном выпасе скота разрастающийся на пастбищах; скот истребляет другие растения, конкурирующие с белоусом, оставляя его нетронутым.
Подсемейство Иог-deae — ячменевые заключает наши главнейшие хлебные злаки. Из диких растений полсотни видов Agropyrum — пырея и почти столько же видов близкого рода Ro egner i а распрост ранены по территории Союза. Иа лугах, залежах и пашнях широко распространен по всему Союзу Agropyrum re-pens — пырей ползучий (рис. 213). Это злак с длинным ползучим корневищем, дающий многочисленные побеги. Вредный сорняк и в то же время хорошая кормовая трава. A. pectiniforme (рис. 214), р гребенчатым колосом, в Европейской части СССР, в западной Сибири, на Кавказе и в Средней Азии. Кормовая трава.