Систематика растений
Систематика высших растений
Таким образом, эволюция антеридия и архегония оп ределялась двумя факторами: приспособлением к наземному образу жизни и половой дифференциацией.
Из сказанного следует, что: 1) антеридии и архегонии гомологичны одни другим, 2) канальцевые клетки (шейковые и брюшные) гомологичны яйцеклетке, так как представляют бесплодные гаметы, и 3) материнские клетки сперматозоидов в антеридии гомологичны яйцеклетке и канальцевым клеткам архегония.
Для архегониат характерно правильное чередование поколений; гаметофита (гаплоида) и спорофита (диплоида). У каких водорослей имеется подобное же чередование поколений? Опять-таки у некоторых представителей бурых водорослей, например у Dictyota, Cutleria, Laminaria, Saccorhiza.
Из сказанного, однако, вовсе не следует, что мхи и папоротникообразные произошли от бурых водорослей. с
Можно только сказать, что мхи произошли от каких-то вымерших двужгутиковых зеленых водорослей, у которых было правильное чередование поколений (гаплоида и диплоида) и многокамерные гаметангии типа бурых водорослей К Спорофит у мхов почти всегда развит гораздо меньше гаметбфн-та. Мхи в течение своей эволюции базировались на гаметофит© в противоположность остальным архегониатам, у которых спорофит развит несравненно больше гаметофита.
read comments (0)
Протонема у лиственных мхов всегда явственно развита, большей частью нитевидна и разветвлена с расчленением на надземную хлорофиллоносную и подземную бесхлорофильную части (рис 12). Клетки подземной части отделены одна от другой косыми перегородками. По этому признаку можно легко отличить протонему мха от нитчатой зюленой водоросли. Есть и другой отличительный признак: у зеленых водорослей в клетке большей частью один или очень мало хроматофоров, а у лиственного мха много хлорофилловых зерен.
Протонема обладает верхушечным ростом. Верхушка ее может развивать непосредственно стебель мха, или же стебли развиваются из коротких боковых веточек протонемы, так называемых выводковых почек.Почти всегда протонема дает много растений, потому мхи и образуют дерновидный ковер.
Не у всех лиственных мхов протонема имеет вид ветвистых зеленых (а под землей бесцветных) нитей.
У мха Georgia pellucida она представляет овальную зеленую пластинку; около узкого основания пластинки образуются почки, дающие взрослое растение. У торфяных мхов Sphagnales протонема имеет вид небольшой листоватой, лопастной пластинки. Особенно замечательна протонема Schistostega osmundacea (рис. 13), редкого мха, встречающегося в тенистых местах леса, например в дуплах деревьев.Нити протонемы у Schistostega часто переходят в пластинку, состоящую из одного слоя сильно выпуклых клеток. Эти пластинчатые образования в полутьме древесного дупла блестят красивым зеленым светом.
Этот блеск обусловливается формой клеток пластинчатой части протонемы, похожих па увеличительные стекла.
Скудные лучи света, проникающие в дупло, падая на поверхность пластинки, преломляются в ее клетках и достигают зерен хлорофилла и нижней стороны клеточных стенок. Частью они поглощаются хлорофиллом, частью отражаются от нижней стороны стенок и, преломившись еще раз, выходят наружу в направлении, почти параллельном первоначальному. Ясно, что лучи, отраженные от хлорофилловых зерен, должны казаться зелеными.
Поверхность стебля часто покрыта волосовидными ризоидами, образующими или сплошной покров, или полосы и играющими роль в водоснабжении мхов.
Листья у лиственных мхов (рис 14) бывают яйцевидные, овальные, эллиптические, ланцетные, линейные или шиловидные. Края листа то ровные, то зубчатые. У некоторых лист состоит только из одного слоя клеток, например у водяного мха Fontinalis, но большей частью имеется срединная жилка, состоящая из не-* скольких слоев клеток.
У видов рода Mnium, часто встречающихся в тенистых,влажных лесах, особенно на мертвых, лежащих на почве, древесных стволах, лист устроен так: имеется жилка из нескольких слоев узких удлиненных клеток, изодиаметрические многогранные клетки
листовой пластинки, расположенные в один слой, и ряд узких и длинных клеток по краю листа, образующих в верхней части листа небольшие выросты в виде зубцов.
Есть мхи с более сложным строением листьев. В качестве примеров мы возьмем кукушкин лен — Polytriidium commune и Leucobryunt glaucum. На поперечном разрезе листа Polytrichum (рис. 15) мы увидим, что только края листа состоят из одного слоя клеток, остальная же часть листа состоит из нескольких слоев снизу компактной, а сверху рыхлой ткани. Компактная ткань представляет сильно расширенную многослойную жилку листа, а рыхлая ткань есть не что иное, как совокупность зеленых пластинок, состоящих каждая из одного слоя хлорофил-лоносных клеток. Понятно, что на поперечном разрезе каждая пластинка будет иметь вид столбика. Клетки остальной части листа буроватые или красноватые, а клетки пластинок ярко-зеленые. Пластинки, расположенные продольными рядами на верхней поверхности листа, являются ассимиляторами. Между ними находятся узкие промежутки. Вода, попавшая в эти промежутки, испаряется
крайне медленно, тем более что в сухую погоду листья более или менее завертываются своими краями. Таким образом, у Polytrichum мы видим сильное развитие ассимиляционной ткани и приспособление для задержания воды и для замедления ее испарения. Вот почему виды Polytrichum способствуют заболачиванию местности, подготовляя условия для появления торфяных мхов видов Sphagnum.
Семейство сосновых Pinaceae очень обширно. Сюда относятся все наши хвойные, кроме тисса и можжевельников. Листья у сосновых всегда спиральные, игловидные. Мужские шишечки одиночные или в группах. Каждый микроспорофилл с двумя или многими микроспорангиями (пыльцевыми мешками). Микроспоры (пыльцевые зерна) часто с воздушными пузырями. Семяпочки обратные (обращены семявходами вниз). Женские шишки представляют ветвистые побеги с метаморфозироваиными ветками, превращенными в семенные чешуи. Семядолей две или несколько. Семена никогда не бывают мясистыми, часто с кожистым крылом. У наших родов елей Picea, пихт Abies, сосен Pinus, лиственниц Larix в пазухе кроющего листа в женской шишке сидит деревенеющая семенная чешуя, а на внутренней (верхней) стороне семенной чешуи помещаются 2 семяпочки.
Отличить пихту от ели очень легко: у ели листья четырехгранные1, острые, сплошь зеленые, а у пихты плоские, тупые, снизу с двумя белыми полосками воскового налета. Женские шишки у ели висячие, не распадающиеся, а отваливающиеся целиком, а у пихты стоячие, распадающиеся; после отпадения чешуи и семян от шишки остается только стержень.
Ель и пихта — очень теневыносливые древесные породы, о густыми кронами, образующие темные леса, на почве которых или ничего не растет (если лес очень густ), или тецевые травы и мхи. Стволы этих пород даже в густом лесу медленно теряют нижние ветви.
В Европейской части Союза преобладает ель обыкновенная — Picea excelsa, с выгрызеиио-эубчатыми семенными чешуями, в восточной же части Европейской части СССР и в Сибири леса составляет ель сибирская — Picea odovata, с закругленными, почти цельнокрайными чешуями. В западной половине Кавказского перешейка растет восточная ель — P. orientalis, с короткими листьями, с Узкими женскими шишками, с цельнокрайными семенными чешуями — дерево, гораздо более высокое, чем северные ели. На Дальнем Востоке имеем аянскую ель — P. ajanensis. Два последних вида ели древнетретичные. То же можно сказать о тянь-шаньской ели — P. Schrenkiana, населяющей горы Средней Азии (Джунгарский Алатау, Тянь-Шань).
Ель — наиболее характерная древесная порода северной лесной зоны. Северная граница ее в Европейской части СССР есть в то же время предел древесной растительности, а южная совпадает с северной границей черноземно-степной зоны. Корневая система у ней поверхностная, горизонтальная, почему ель сильно подвержена ветровалу. Дает строевой, дровяной и поделочный материал. Горная ель с мелко- и ровнослойной древесиной дает материал для крышек (дек) музыкальных инструментов, так как характеризуется высокими резонаторными свойствами (резонан-совая ель).
У папоротникообразных тоже имеется чередование поколений, но в противоположность мхам половое поколение (гаметофит) мало развито, являясь в виде заростка, ничтожного по величине в сравнении с очень хорошо развитым бесполым поколением (спорофитом). То, что в общежитии называется папоротником, хвощом и плауном, представляет бесполое поколение.Мхи базировались при своем развитии на гаметофите, а папоротникообразные на спорофите.
Чтобы оттенить такое резкое различие в степени развития обоих поколений у мхов, с одной стороны, и папоротникообразных и голосемянных — с другой, молено называть мхи гаплоидными организмами, а папоротникообразные и голосемянные (а также и цветковые) — диплоидными организмами.
У гаплоидных гаметофит (^-поколение) развит больше, чем спорофит (2 ^-поколение), а у диплоидных наоборот.
Предками гаплоидных и диплоидных были, как уже сказано, какие-то зеленые вымершие водоросли с многокамерными гаметан-гиями и с правильным чередованием поколений. Обе группы — гаплоидные и диплоидные — произошли, вероятно, не друг от друга, а совершенно самостоятельно, от одной общей группы организмов. Группу диплоидных можно разделить на две обширных подгруппы — Polyciliatae с многожгутиковыми сперматозоидами и Biciliatae с двужгутиковыми сперматозоидами. К Polyciliatae относятся папоротники, хвощи, Jsoetinae, саговники и Ginkgoinae, а к Biciliatae — плауновые (равноспоровые и разноспоровые).
Развитие полового поколения и здесь, как у мхов, начинается с нити, возникающей при прорастании споры, но эта нить очень скоро разрастается в пластинчатое или клубневидное тело — заросток. Заросток представляет половое поколение. Заростки несут антеридии и архегонии, сходные по строению с антеридиями и архегопиями мхов, но упрощенного строения. Клеток стенки и материнских клеток сперматозоидов в антеридии гораздо меньше, чем у мхов. Сиерматозо! дл у Polyciliatae спирально закрученные со многими жгутиками, а у Biciliatae — подобные зооспорам водорослей, двужгутиковые. Они состоят из ядра материнской клетки, остатков ее протоплазмы и из протоплазматических жгутов.
У водорослей нет более постоянного и надежного в систематическом отношении признака, чем количество и относительная длина жгутов. Поэтому надо признать, что Biciliatae не могли произойти от Polyciliatae или обратно. И те и другие могли произойти только от различных предков — водорослей с разным количеством жгутов у сперматозоидов. Предки Polyciliatae были со многими жгутами, предки Biciliatae — с двумя. И те и другие были зелеными водорослями с многокамерными гаметангиями и с правильным чередованием поколений Ч
Развитие аытеридиев у разных групп папоротникообразных не вполне сходно.
Протонема нитевидна или лентовидна, разветвлена, прилегает к субстрату или поднимается над ним и тогда часто расчленена на побеги. Стебель без проводящего пучка. Листья состоят из 1 (редко из 2) слоя клеток, со срединной жилкой или без псе. Спорогон без стебелька, на длинной ложной ножке. Колонка, как у Sphagnales, не доходит до верхушки коробочки, открывающейся 4—8 продольными щелями. Ни крышечки, ни перистома нет. Колпачок очень мал.
К этому отряду относится тоже одно семейство Andreaeaceae с одним родом Andreaea (рис. 18 и 28). Бурые или черноватые мхи на земле или на скалах, не содержащих извести, широко распространены в полярных странах и на горах.Печеночники и лиственные мхи произошли очень давно, по-видимому, от двужгутиковых зеленых водорослей с многокамерными гаметангиями. Печеночники и лиственные мхи произошли независимо от вымерших предков. Из лиственных мхов некоторые созвучия с печеночниками в строении имеют Sphagnales и Andreaeales, но эти группы отщепились от типа Bryales каждая самостоятельно и очень давно.
Мнение Веттштейна, что класс печеночников имеет ясные отношения к папоротникообразным, не нужно понимать так, что папоротникообразные произошли от мхов, а лишь как напоминание, что у печеночников порядка Anthocerotales есть черты организации, имеющие сходство с тем, что мы видим у псилофитов, ископаемых простейших- наземных растений, относимых к папоротникообразным и являвшихся, быть может, предками Lycopo-diinae, двужгутиковых папоротникообразных. С другой стороны, наличие в клетках Anthoceros только одного или двух хроматофо-ров и настоящих пиреноидов слишком ясно указывает нам на примитивность Anthocerotales и их родство с зелеными водорослями.
Другим препятствием для жизни бактерий в торфе служит присутствие в торфе перегнойных (гуминовых) кислот, являющихся результатом неполного разложения растительных остатков. Благодаря малому количеству бактерий органические тела и другие предметы, попавшие в толщу торфяника, хорошо и очень долго сохраняются. В торфяниках Европы не только находят очень хорошо сохранившиеся предметы культуры средних и древних веков (находят погребенные в толще торфяника бревенчатые дороги, проложенные римлянами; найден был в Дании рыцарь, провалившийся некогда в торфяник и прекрасно сохранившийся, с конем и в полном рыцарском вооружении), но и остатки древней флоры, населявшей страну в ледниковое время и позднее. Таким образом, торфяники очень важны для изучения истории флоры. Они дали уже очень много фактов — вещественных документов для восстановления картины развития растительного покрова Европы и нашего Советского Союза в течение четвертичного времени.
Торфяные мхи дают материал для топлива (торфяные брикеты), для конопачения изб и для подстилки скоту. Сфагны с успехом заменяют также вату, обладая к тому же антисептическими свойствами.
Отрицательное значение торфяных мхов, однако, очень велико: они являются мощным фактором заболачивания громадных площадей земли и превращения их в негодное для культуры состояние.
Как же, не имея ризоидов, сфагны добывают себе минеральную пищу ?
Если приложить к сфагну синюю лакмусовую бумажку, то она покраснеет. Это значит, что сфагны выделяют кислоту, им свойственна кислотность. Кислота эта растворяет минеральные вещества атмосферной пыли. Эти минеральные вещества и используются сфагнами. Таким образом, сфагновые мхи предоставлены атмосферному питанию: и вода и минеральные вещества поступают в них из атмосферы.
Кислотностью сфагнов объясняются их антисептические свойства и применение их в медицине и санитарии.
Торфяные мхи могут поселиться далеко не везде. Они не могут расти на таком субстрате, в котором есть вещества, нейтрализующие их кислотность. Поэтому они не переносят ни хлористого натрия (поваренной соли), ни углекислого кальция (СаС03) в сколько-нибудь значительных количествах в почве. Поэтому-то культура торфяных мхов и торфяноболотных цветковых растений не удается в соленой или богатой известью воде.
К Sphagnales относится одно семейство Sphagnaceae с одним родом Sphagnum.
Стебель правильно ветвящийся, без проводящего пучка внутри, листья без срединной жилки. Листья состоят из двоякого рода клеток, расположенных в один слой.
Между мелкими и узкими клетками, заключающими в протоплазме хлорофилловые зерна, имеются крупные клетки, лишен-ные содержимого, со спиральным или кольчатым утолщением стенок, мешающим полостям этих клеток спадаться, и с крупными отверстиями в стенках, сообщающими полость клетки с наружной средой (водой или воздухом). Такие же пустые клетки с отверстиями и спиральными или кольчатыми утолщениями стенок составляют кору стебля Sphagnum. Такие клетки легко наполняются водой и удерживают ее. Поэтому виды Sphagnum очень гигроскопичны и заболачивают место, на котором поселяются. Ризоидов у них нет (ризоиды есть только на их протонеме), и Sphagnum представляют интересный пример организма, отмирающего снизу и растущего верхушкой. Выводковых почек у них нет, они размножаются вегетативно путём обособления ветвей в отдельные растения. Торфяные мхи растут неопределенно долго в вышину, их обособившиеся ветви тоже растут. Нижние части Sphagnum отмирают, но не сгнивают, а, накопляясь, образуют мощные залежи сфагнового торфа; верхние остаются живы и продолжают расти. Образуются подушки, выпуклые посредине, в более старой части. Таким путем в течение многих тысячелетий возникли громадные толщи торфа — сфагновые торфяники.
Антеридии шаровидные, каждый на длинном стерженьке в.пазухе особого листа (рис. 27). Получаются группы листьев с антеридиями в пазухах, на боковых ветвях. Архегонии помещаются на верхушках коротких веточек и тоже окружены особыми листьями. Виды Sphagnum однодомны или двудомиы. Коробочка почти шаровидная, на очень короткой ножке; имеется также ложная ножка, принадлежащая половому поколению. Крышечка есть. Перистома нет. Колпачка нет, так как стенка архегония разрывается так, что большая ее часть остается у основания коробочки (рис. 26).
Висячие коробочки также у семейства Mniaceae с главным родом Milium. У представителей этого семейства, распространенного у нас, листья крупные, причем пластинка состоит из округлых клеток (у Bryaceae из ромбических) (рис. 14).
Перистом у Mniaceae и у семейства Aulacomniaceae такого же строения, как у Bryaceae. У семейства Aulacomniaceae коробочки с продольными бороздками или полосками, а клетки листа е сосочками.Из семейства Aulacomniaceae у нас обыкновенен вий Aulacomnium palustre, растущий на торфяных болотах и на сыры^ лугах. Он широко распространен по северному полушарию.
У семейства Dicranaceae, хотя оно и относится к S?ni-zodontae, перистом простой; каждый зубец состоит не из пёлой клетки, а из кусков клеточных стенок. Перистом о 16 зубцах, но каждый зубе1# более или менее глубоко разделен продольной щелью на 2 зубчика. Dicranum undulatum обыкновенен в хвойных лесах; D. scoparium очень распространен в сырых лесах (рис. 20).
Некоторые представители семейства Splachnaceae замечательны своей огромной по сравнению с величиной коробочки зонтиковидной апофизой, окрашенной в яркий цвет. Виды Splachnum rubrum с ярко-красной и S. luteum с ярко-желтой апофизой напоминают шляпочные грибы или (издали) какие-нибудь цветковые растения. Они распространены в Арктике и северной части лесной зоны.
Зеленые мхи употребляются для конопачения изб. На сырых лугах иногда приходится их удалять, так как,мешая аэрации почвы, они вредно влияют на травостой луга.
Споры мхов шаровидной, эллипсоидальной или шаровидно-тетраэдрической формы. Последняя форма особенно распространена и характерна: это форма шара, на одной стороне которого находится низкая трехгранная пирамида. Такая форма спор происходит вследствиеv деления шаровидной материнской клетки на 4 споры.
Четвертование (при редукционном делении ядра) материнских клеток спор свойственно всем высшим растениям: не только мхам, но и папоротникообразным, голосемянным и цветковым покрытосемянным.
Мы уже знаем, что спора снабжена двумя оболочками: толстой наружной (экзоспорий) и тонкой внутренней (эндоспорий). Наружная большей частью бурая или желтоватая, а внутренняя бесцветная. Протоплазматическое содержание споры заключает в себе капельки масла, а у многих мхов^ и хлорофилловые зерна.
При прорастании экзоспорий лопается, а содержимое, одетое эндоспорием, вытягивается, делится и дает протонему — первую стадию развития полового поколения.
Итак, бесполое поколение (спорофит) у мхов развито обычно несравненно меньше, чем половое (гаметофит).
Половое поколение состоит из протонемы и взрослого мха с антеридиями и архегониями, а бесполое представляет только спорогон. Кроме того, бесполое поколение у мхов не расстается с половым; оно всю жизнь находится на половом поколении, даже питаясь за его счет.
Кроме полового размножения, мхам свойственно и вегетативное. Почти все части гаметофита обладают способностью, отделившись, давать протонему и новые гаметофиты. У многих видов мхов имеет место правильное обособление отдельных ветвей и кусков стебля. Часто имеются многоклетные тельца (выводковые почки) особого строения. У Aulaeomnium androgynum, у Geoi> gia pellucida в пазухах листьев стебля образуются выводковые почки разной формы.
Выводковые почки вначале прикреплены к произведшему их растению, но потом обособляются и разносятся ветром и дождем. Попав в благоприятные условия, каждая почка дает начало новому растению. Напомню также о почках на протонеме; эти почки тоже дают начало новым растениям.
У торфяных мхов (Sphagnum) вегетативное размножение происходит без выводковых почек; у них концы боковых ветвей отделяются и продолжают расти самостоятельно.
Благодаря способности к вегетативному размножению мхи растут общественно, часто громадными зарослями, занимающими иногда большие пространства.
Насчитывается около 12 ООО видов лиственных мхов, распространенных почти по всему земному шару. В морях их нет, в пресной воде они сравнительно редки. Часто они населяют местообитания, пригодные лишь для немногих растений (скалы, ледниковые области). Часто мхи благодаря своему .массовому распространению играют существенную роль в ландшафте (полярные страны, высокогорья), образуют также ярус растительности в лесах и встречаются нередко в изобилии в составе эпифитной флоры в тропических и умеренных климатах.
Несомненные ископаемые остатки мхов известны только из третичных и четвертичных отложений. Два ископаемых вида Musettes из верхнего карбона сомнительны вследствие неполноты остатков.
Лиственные мхи делятся на 4 отряда: Bryales, Archidiales, Sphagnales и Andreaeales.