Систематика растений
Систематика высших растений
Голосемянные — уже совсем сухопутные растения: у них гаметофит потерял свою самостоятельность. Получилось обратное тому, что мы видим у мхов. Утрачены и сперматозоиды, заменившиеся спермиями. Если у Cycadinae и Ginkgoinae мы все же имеем сперматозоиды, то они уже не плавают в воде дождя или росы, а в жидкости, выделяемой растением и находящейся в архегониальной камере. Редукция гаметофитов зашла дальше, чем у папоротникообразных. Редукция антеридиев и архегониев, начавшаяся у па- f поротникообразных, здесь продвинулась также сильно.
Спорофит, наоборот, сделался еще более мощным и более разнообразным, чем у папоротникообразных. При этом приспособляемость спорофита к условиям существования приобрела значительно больший диапазон.
У голосемянных находим первое появление пыльцевой трубки, которая у покрытосемянных, или цветковых, растений свойственна всем отрядам.
Предки цветковых растений, вероятно, уже существовали в конце юрского периода, но остатки их из отложений этого времени до сих пор неизвестны2.Достоверные остатки цветковых найдены лишь начиная с мелового периода, причем в мелу выступают на сцену сразу в большом изобилии представители различных, даже довольно высокоорганизованных, отрядов.
Появление цветковых растений было очень важным поворотным пунктом в развитии растительного и животного мира.
У цветковых растений находим наивысшее развитие спорофита в связи с сухопутным образом жизни. Водные растения среди цветковых — вторичное явление: они произошли от наземных цветковых.
read comments (0)
Развитие защитного органа для семяпочек в виде завязи, развитие рыльца, гораздо надежнее уловляющего пыльцу, чем ничтожный семявход, возникновение множества приспособлений к переносу пыльцы не только ветром, но и насекомыми и птицами, многочисленных приспособлений для распространения плодов и семян, многообразие форм стебля, листьев, корневых систем, развитие органов вегетативного размножения — все это связано с сухопутным образом жизни, с громадным разнообразием физико-географических условий и с развитием мира насекомых-опылителей.
В периоды третичной эры цветковые достигли пышного развития. Мир цветковых растений и мир насекомых начиная уже с мелового времени стимулировали друг друга в дальнейшем развитии и в достижении того необычайного разнообразия и богатства форм, какое мы видим в том и другом мире. Развилось громадное количество видов, родов, семейств и отрядов цветковых растений. Им в современную эру принадлежит господство. Они победители в борьбе за существование.
Это разнообразие принадлежит спорофиту цветковых растений.
Гаметофиты их, наоборот, достигли пределов редукции, и мы можем только делать разные предложения о том, где надо искать у них клетки мужского и женского заростков.
Папоротники дошли до нашего времени в значительном разнообразии форм, также и хвойные. Саговников в настоящее время сохранилось в живых только 9 родов. Из гинкговых дожил до наших дней только один вид Ginkgo biloba в культурном и полудиком состоянии в Китае и Японии, откуда он распространился по садам Европы и США. Плауиовые и хвощи имеют в настоящее время больше представителей, но эти представители мелки и невзрачны в сравнении с величественностью их палеозойских предков.Водоросли, грибы и лишайники можно объединить в одну обширную систематическую группу — Oogoniatae. Женский половой орган у них (там, где он есть) одноклетный. Правильное, ритмическое чередование поколений — гаплоидного с п хромосомами в ядрах соматических клеток и диплоидного с2п (двойным) числом хромосом в ядрах соматических клеток — встречается у них далеко не во всех группах. Вместо корней — ризоиды различного типа; расчленение тела на настоящие стебель и лист отсутствует.
Мхи, папоротникообразные и голосемянные объединяются в другую, тоже очень обширную, группу — Archegoniatae г. Архего-ниаты характеризуются присутствием многоклеточного, довольно сложно и однообразно построенного, женского полового органа — архегония, который может претерпевать разные стадии редукции, но сохраняет везде свои основные характерные черты. У всех архегониат правильное, ритмическое чередование поколений — гаплоида с п хромосомами в ядрах соматических клеток и диплоида с 2 п хромосомами в ядрах соматических клеток. Гаплоид называется также половым поколением, или гаметофитом^или заростком, а диплоид — бесполым поколением, или спорофитом. На гаплоиде развиваются половые органы — архегонии (женские) и антеридии (мужские), а на диплоиде — спорангии со спорами. В большинстве случаев есть расчленение тела на настоящие стебли и листья, у папоротникообразных и голосемянных есть настоящие корни. У голосемянных есть семена, не заключенные в плод.
Тело гаметофита пластинчатое. Половые органы большей частью на подставках разного вида. Спорогон сидячий или на короткой ножке. Коробочка раскрывается или путем распада, или кольцевой трещиной, или зубчиками на верхушке. В коробочке или одни споры, или есть также пружинки или питательные клетки. Стенка коробочки из одного слоя клеток.
Семейство Marchantiaceae — с признаками отряда.
Семейство Ricciaceae — со слоевищем без воздушных камер н без устьиц или с сильно редуцированными устьицами. Половые органы сначала залагаются на поверхности слоевища, но потом погружаются в ткань его. Спорогон без ножки остается погруженным в тело мха, по созревании неправильно раскрывается. Пружинок нет. Род Riccia богат видами.
Это семейство, по-видимому, редуцировано. Еще недавно Ricciaceae рассматривались как простейшие печеночники, близки к исходным водорослям, но теперь этот взгляд оставлен; явная редукция устьиц и дыхательных полостей уже показывает, что мы имеем дело с редуцированной группой. Погружение половых органов и спорогона в тело мха — тоже результат редукции, а с погружением коробочки связан-и способ ее раскрывания и отсутствие пружинок.Пластинчатое тело лишено чешуек (рис И). Клетки заключают всего 1 или редко 2 хроматофора и настоящие пиреноиды, как у зеленых водорослей. Устьица и слизевые щели есть на верхней и на нижней сторонах тела. Антеридии большей частью в полостях тела. Архегонии погруженные. Спорогон вальковатый, почти без ножки, но с развитой стопой, с колонкой. Стенка его несет вначале хромато-форы в клетках и устьица. Коробочка раскрывается 2 створками. В ней споры и бесплодные клетки (пружинки или питательные клетки). Спорофит сравнительно с гаметофитом крупный (у Anthoceros Jusiformes дорастает до 16 см вышины).
К отрядам Helobiae и Liliiflorae близок отряд Enantioblastae с цветками, построенными по тройному типу. Семейст]во Commeli-naceae из этого отряда стоит близко к ярко окрашенным ETelobiae, так как тоже обладает ярко окрашенным околоцветником обоеполых цветков, разделенным на чашечку и венчик, большей частью с 6 тычинками, нити которых покрыты волосками; в клетках волосков можно видеть движение протоплазмы. Завязь верхняя, 3- или 2-гнездная. Сюда относится декоративное растение Tradescantia virginica из Северной Америки и некоторые другие декоративные растения.
Commelinaceae близки к Helobiae, в частности к Alismataceae г.
Но к отряду Enantioblastae относятся также семейства с невзрачными цветами, очень похожие по облику на злаки. Таково семейство Eriocalaceae, с головчатыми с обверткой соцветиями и с однополыми актиноморфными или зигоморфными цветками (Compositae среди однодольных!). Мелкие цветки с двойным или простым окоцоцветником, едва заметным, или вовсе нет околоцветника. Если он есть, то листков околоцветника 3 или 2. Тычинок от 6 до 2. Завязь 3- или 2-гнездная. Как видим, наступает ряд редукций в цветке; цветки невзрачные, очень мелкие, а листья — как у злаков. Четыре вида этого семейства растут у нас на Дальнем Востоке и один — в Средней Азии.
Другое семейство с невзрачными цветками, относящееся к Enantioblastae — это Restionaceae, распространенное в южной Африке, Австралии и имеющее отдельных представителей в юго-восточной Азии и в Северной Америке.
У Restionaceae злаковый облик. Соцветия — колоски, расположенные поодиночке или соединенные в сложные соцветия разной формы. Цветы обоеполые или однополые. Околоцветник 6—3-листный или его нет. Тычинок 3—2. Завязь 3—1-гнездная, по одной семяпочке в каждом гнезде. Плод — коробочка или орешек. Листья, как у злаков, большей частью с влагалищами, охватывающими стебель, иногда с язычком.. Стебель часто узловатый, как у злаков. Ветрбопыляемые растения.
Естественнее всего предположить, что тип злаков произошел от типа Restionaceae, а тип Enantioblastae (Commeliaceae) от типа Helobiae.
Отряд Enantioblastae, как и отряды Helobiae и Liliiflorae — типичные однодольные в основе с тройным типом строения цветка.
У этого отряда приспособления для перекрестного опыления ветром еще совершеннее, чем у Cyperales.
К отряду Glumiflorae относится только одно семейство Gra-mineae—злаки. Оно очень обширно, заключает больше 3000 видов.
Цветы у злаков своеобразно устроены. Они собраны в колоски, а колоски — в сложные колосья, султаны или колосковые метелки.
У основания колоска находятся две колосковые чешуи — верхняя и нижняя. У основания каждого цветка 2 цветочные чешуи: нижняя иногда с остью (щетинкой или иногда большим придатком, отходящим от верхушки чешуи или от ее спинки) и верхняя цветочная чешуя, которая всегда бывает без ости.
Далее, кнутри от цветочных чешуи следует несколько (обыкновенно 2, редко 3) нежных пленочек. Пленочки имеют свойство разбухать и раздвигать цветочные чешуи. Тогда обнажаются тычинки, находящиеся в цветке обычно в числе 3, и 2 столбика с большими перистыми рыльцами. Пыльники прикреплены к нити не основанием своим, как у Cyperales, а своей срединой и очень подвижны, качаются на нити. Завязь 1-гнездная, 1-семенная; плод — зерновка (зерно).
Как объяснить такое строение цветка злаков с точки зрения морфологии и филогении?
Одни ботаники сравнивают цветок злака с женским «цветком» осок Сагех и находят, что верхнюю цветочную чешую можно считать гомологичной мешочку осок, а цветок злака представляет одноцветковый колосок. Пленочки — расщепленный прицветник. Иногда наблюдающаяся третья пленочка — тоже прицветник. Цветок же голый, без околоцветника, и состоит из тычинок и пестика.
Другие думают, что верхняя цветочная чешуя — прицветник, но пленочки сидят на месте околоцветника.
Наконец, третьи полагают, что нижняя цветочная чешуя — прицветник, несущий в пазухе цветок, лишенный других прицветников. Верхняя цветочная чешуя образовалась от срастания двух листков, которые вместе с иногда наблюдающимся третьим, супротивным нижней цветочной чешуе, составляют внешний круг листьев околоцветника. Пленочки, которых у подсемейства Bamb^seae — бамбуковых и у Stipa — ковылей (рис, 212) не 2, а 3, образуют внутренний круг листьев околоцветника.
Таким образом, выходит, что цветок злака можно произвести от типичного 3-членного цветка однодольных. Среди современных злаков есть такая форма, которая подтверждает этот взгляд и по своему цветку напоминает больше типичный цветок однодольных, чем напоминают его другие злаки.
Это монотипный род Streptochaeta из Бразилии, очень, по-видимому, древний род, цветок которого должен считаться самым примитивным среди всех злаков. У Streptochaeta 2 верхних цветочных чешуи, 3 пленочки и 6 тычинок в двух кругах. Завязь срослась из 3 плодолистиков. До полного сходства с типичным цветком однодольных недостает только еще одной «верхней» цветочной чешуи, т. е. третьего листка внешнего круга околоцветника. Если мы вспомним, что у некоторых злаков наблюдается этот третий листок, то отсутствие его у Streptochaeta можем объяснить законом морфологического несоответствия и предположить, что у предков злаков было 3 листка внешнего круга околоцветника и цветок их, следовательно, ничем принципиально не отличался от типичного цветка однодольных.
От стрептохетовидных предков злаков произошли полимерные злаки, с одной стороны, и гексамерные злаки, с другой стороны. Полимерными называются злаки со многими тычинками в цветке, а гексамерными — с 6 тычинками. У полимерных до 40 тычинок в цветке, которые или свободны (у Pariana), или срослись между собой (Ochlandra) в трубку, несущую иногда до 120 пыльников. Многочисленность и неопределенность количества тычинок у полимерных злаков могла бы быть истолкована как примитивнейший признак, если бы не было доказано, что в тычиночной трубке у рода Ochlandra на более глубоко проведенных разрезах имеется всего 9 проводящих пучков, и если бы не было обнаружено в женских цветках двудомного рода Pariana присутствие зачатков 6 тычинок. Из этих фактов мы можем сделать вывод, что полимерия тычинок у родов Ochlandra и Pariana произошла вследствие расщепления первоначально заложенных 6 тычинок. Пленочек у Ochlandra 3, сросшихся вместе.
Подсемейство Panice-ае —• просовые с разнообразными формами соцветий: метельчатым, реже колосовидным или кистевидным, иногда пальчатораз-ветвленньщ. Колоски од-ноцветковые, но иногда под обоеполым цветком есть второй, тычиночный, цветок или недоразвитый.
Panicum miliaceum — просо (рис 218), высокое . растение с крупной колосковой метелкой. Остей нет. Разводится для пшена почти всюду в Союзе, кроме Севера, но в качестве сорняка по пустырям встречается и в северной части лесной зоны. Просо — одна из самых древних культур в Европе и Азии. Найдено в каменном веке в Скандинавии. До введения в XVI и XVII вв. картофеля просо было хлебом бедных людей.
Подсемейство Andrppo-goneae — сорговые с многочисленными родами, главным образом тропическими.
Род Sorghum — сорго — очень высокие растения с метельчатым густым соцветием. S. halepense — дикое сорго — у нас обычный сорняк в Крыму, на Кавказе и в Средней Азии. Культурные виды: S. saccharatum — сахарное сорго на юге разводится как кормовое и как зерновое растение; S. sudanense — суданка культивируется тоже на юге как кормовое; S. japonicum — гаолян разводится в Уссурийском районе как хлебное — на кашу, лепешки. Твердые стебли идут на кровли, на топливо, листья — на корм скоту.В тропических странах разводится злак огромного роста (до 6 м вышиной и до 5 см толщиной), напоминающий несколько кукурузу. Это Saccharum officinarum — сахарный тростник, по содержанию сахара в соке не уступающий сахарной свекле (до 20%). Родиной его считается северная часть Индостана (предгорья Гималаев). Дикий родич его, по-видимому, вид S. spontaneum — дикий сахарный тростник, растение берегов рек и затопляемых мест в Индии, Иране и у нас в Средней Азии.
У по'дсемейства Maydeae — маисовых все цветы однополые. Растения однодомные.
Род Zea с видом Z. mays — кукуруза (рис. 219, 220) встречается только в культуре. Родина кукурузы — Центральная и Южная Америка, где растет и ее дикий родич, род Euchlaena (теосинте), отличающийся тем, что у него нет початка, а зерновки сидят по одной и не густо. С этим растением кукуруза легко дает плодущие* помеси. Культура кукурузы была широко распространена в Америке за много тысячелетий до открытия Америки. В 1520 г. была перенесена в Испанию.
Кукуруза — однолетник с мощным стеблем до 6 м вышиной, с широкими листьями, с метелкой тычиночных двуцветковых колосков на верхушке и ниже с толстыми початками пестичных цветов. О ксениях кукурузы и разной окраске зерен сказано на странице 229.
Зерна кукурузы дают муку, крупу, масло, крахмал, патоку, спирт. Стебли и листья идут на корм скоту. Главное значение кукурузы кормовое. Разводится у нас по всей Европейской части СССР, по северному Кавказу и Закавказью, в равнинах и предгорьях, в таких же местах Средней Азии и на Дальнем Востоке. Кукурузное масло — машинное и горючее. Из влагалищ початков можно делать бумагу, шляпы, маты.
Остальные однодольные, объединяемые в отряд Spadiciflorae початкоцветные, нельзя вывести из рассмотренных групп однодольных. Початкоцветные произошли не прямо от Polycarpicae, как только что прослеженная нами ветвь однодольных, а от типа Anonales (сем. Lactoridaceae) из Polycarpicae через посредство Piperales — перечноцветных.
Среди отряда Piperales есть семейство Saururaceae, стоящее тоже близко к Magnoliaceae. У них, как у Lactoridaceae, 6 тычинок в двух кругах и совершенная апокарпия (в этом отношении они стоят ниже Lactoridaceae), но они потеряли околоцветник. У одного из родов потерян и один из кругов тычинок и имеется син-карпия, но у этого рода (Houttuynia) есть наибольшее сходство с Magnoliaceae благодаря большим прилистникам (у Lactoris они небольшие).У семейства Piperaceae—перечных тоже нет околоцветника. У рода Peperomia сосудисто-волокнистые пучки расположены, как у однодольных, но открытые. О семядолях Peperomia сказано на странице 276. •
Из. рода Piper возьмем для рассмотрения Piper nigrum — черный перец, лиану тропиков юго-восточной Азии и Малайского архипелага, разводимую всюду в тропической зоне. Листья яйцевидные, заостренные на верхушке.
Цветок состоит как будто из полулунного кроющего листа и 2 прицветников в виде чешуи (рис. 221). Так как таких прицветников нигде нет, то следует их принимать за выросты оси соцветия.
Тычинок 2 передних, задняя не развивается. Завязь 1-гнездная, 1-семенная. Столбик очень короткий, рыльце большое, 3—4-лопастное. Ветроопыление. Плод 1-се-менной, сочный, с периспермом и эндоспермом. Две семядоли зародыша хорошо видны на разрезе плода.
Рассмотрение Anonales (стр. 248) и Piperales показало нам: 1) что среди древнейших и примитивнейших отрядов цветковых растений есть семейства с невзрачными цветами, ветроопыляемыми, с мало развитым околоцветником или вовсе без него; 2) что цветы этих древних групп построены по тройному типу, как у однодольных, и эти растения обладают и другими признаками однодольных растений; 3) что отряды Anonales (в частности семейства Magnoliaceae и Lactoridaceae) и Piperales тесно связаны между собой.
У Piperales, в частности, например, у Piper nigrum —черного перца, дающего пряность, цветы до известной степени погружены в ось початковидного длинного соцветия.
Переход из Piperales к Spadiciflorae простой. Spadiciflorae—однодольные растения с тройным типом цветка и соцветием — початком.-
Семейство Агасеае — ароидных можно рассматривать как наиболее близкое к перечноцветным из всего отряда Spadiciflorae. Перечноцветные среди современных растений наиболее близки к двудольным предкам ароидных.У ароидных невзрачный околоцветник из двух трёхчленных кругов, иногда редуцированный до полного исчезновения. Тычинок 4—6 в двух кругах или андроцей редуцирован до 1 тычинки. Плодолистиков от 3 до 1. Плбд — ягода.
Род Calla —- белокрыльник с видом С. palustris — белокрыльник болотный (рис. 222) распространен широко по Союзу, кроме
Крыма, Кавказа и Средней Азии (бореальиый тип). Цветки без околоцветника, с 6 тычинками, с плоскими нитями. Плод ярко-красный, ягодообразный. Початок в пазухе большого белого «рекламного» крыла. Толстое корневище содержит крахмал, но все растение ядовитое и только после высушивания или кипячения теряет ядовитые свойства. Листья с сердцевидной широкой пластинкой. Растет на лесных болотах и по берегам лесных ручьев и речек.
Род Arum — аронник, с крылом различной окраски, представлен несколькими видами главным образом в Крыму и на Кавказе.
Acorus calamus — аир, с душистым корневищем и крылом зеленым, ассимилирующим, распространен по берегам рек и озер почти по всему Союзу; он занесен в Европу только с средины XVI в.
Виды рода Anthurium, обладающие ярко окрашенным (часто красным) «рекламным» крылом — декоративные растения из тропической зоны. Также разводятся в оранжереях виды Philodendron. В комнатах нередко разводится Monstera deliciosa — полуэпифит из тропической Америки, с округлыми, большими продырявленными листьями, о ротором сказано на странице 168.
К ароидным относится также весьма редуцированное растение Pi^tia stratiotes (рис. 223), составляющее переход к семейству Lemnaceae — рясковых, еще более упрощенному.
Pistia широко распространена в тропической зоне. Она свободно плавает на поверхности озер и прудов, покрывая их иногда сплошь, как наши ряски. Она образует побеги (столоны), которые несут розетку листьев на конце. Побег обрывается, и достигается таким образом вегетативное размножение. У Pistia крыло совсем маленькое, початок редуцирован до ничтожной мутовки тычиночных цветков (из которых некоторые бесплодны), сидящих над единственным цестичным цветком, редуцированным до 1 пестика с 1-гнезд-ной завязью со многими семяпочками.
Главное семейство Pandanaceae — пандановых характерно своими длинными, цельными, линейными, часто шиповатыми листьями, расположенными винтообразно, ходульными придаточными корнями и отсутствием или очень слабым развитием рудиментарного околоцветника.
Однополые цветы собраны в початок, при основании которого— прицветники вроде влагалищ, часто окрашенные. Тычинок много, всегда в неопределенном числе. Завязь из одного или многих плодолистиков, одно- или многогнездная. Семян в каждом гнезде одно или много. Плоды — ягоды или костянки, собранные в головчатое соплодие.
' Стволы большей частью ветвятся вильчато. Есть лазающие виды (лианы).
У рода Pandanus околоцветника нет, каждый плодолистик с 1 семяпочкой.
Многие- виды дают волокно, съедобные плоды. Многие представители семейства Pandanaceae разводятся в оранжереях как декоративные.
Pandanaceae свойственны исключительно тропикам Старого Света (палеотропису). К отряду Pandanales относятся также два семейства, представленные в нашей флоре.
Семейство Sparganiaceae — ежеголовковые имеют у нас в Союзе 13 видов с простым или ветвистым стеблем. Это травы, растущие по берегам озер, рек и прудов, часто в воде. Листья у них узкие, как у злаков, расположены на стебле в 2 ряда (у некоторых Pandanaceae листья тоже бывают 2-рядные или 4-рядные). Цветы раздельнополые, протогиничные, опыляются ветром или самоопыляются. Собраны в шаровидные головки. Внизу — несколько пестичных (женских) головок, вверху — несколько тычиночных (мужских). . Околоцветник из 3 кожистых маленьких листков, иногда из 6, а иногда его вовсе нет. Тычинок в мужских цветах 3—6 с 2-гнездными пыльниками. Завязь 1—3-гнездная. В каждом гнезде по 1 висячей семяпочке. Завязь сидячая, с коротким столбиком. Плод — орешек с толстым околоплодником. Единственный род — Sparganium — ежеголовка (рис 225).
Семейство Typhaceae — рогозовые древнее, как и все Pandanales. Ископаемые остатки Typha — рогоза (рис. 226), с очень широкими листьями, известны из миоцена Украины. Единственный род Typha — рогоз распространен почти по всей Земле. Это высокие, до 2 м вышины, травы, растущие тоже по берегам озер, прудов и рек. У них также длинные линейные или широколинейные листья, собранные при основании надземного стебля, лишенного узлов. Толстые корневища, богатые крахмалом.
Тычиночные цветки однопокровные. с чашечковидным чешуйчатым околоцветником из 2 листков, расположенных по средней линии (медианно), или из 1 только листка, если передний редуцируется. Каждый цветок снабжен 2 прицветниками, расположенными по бокам. В каждом цветке всего только 1 тычинка с более или менее раздвоенной нитью, почему и 4-гнездный пыльник тоже раздвоен. Тычиночные цветы собраны в мутовчатые соцветия.
Пестичный цветок голый, лишен околоцветника. Завязь составлена 2 медианными плодолистиками. Гнезд в завязи 2, из которых заднее бесплодное, а иногда и совсем атрофировано, а переднее несет 2, редко 3 или 4 семяпочки. Из 2—4 семяпочек развивается только 1, остальные атрофируются. Рылец 2, очень длинных, приспособленных к ветроопылению. Благодаря длинным нитевидным рыльцам, пестичное соцветие имеет вид волосиной кисточки и может прекрасно улавливать пыльцу, приносимую ветром.
По бокам завязи находятся 2 прицветника, а весь женский цветок сидит в пазухе медианного кроющего листа. Прицветники деревенеют, почему соплодие напоминает шишку некоторых голосемянных. Одеревеневшие прицветники соплодия развиваются и выпускают плод — орешек с кожистым крылом. Благодаря этому крылу плоды подхватываются ветром и распространяются.
Наконец, нужно отметить присутствие в семяпочке у казуарин не одного, а нескольких зародышевых мешков (имеется многоклет-ный археспорий, дающий в одной семяпочке до 20 зародышевых мешков), а также халазогамию, открытую впервые как раз у казуарин.
Спрашивается теперь, каково систематическое положение отряда Verticillatae?Какие признаки организации казуарин следует считать примитивными, древними и какие совершенными?
Многоклетный археспорий и большое количество макроспор (зародышевых мошков) в семяпочке — признак, несомненно, в высшей степени примитивный.
Мы видели, что уже у разноспоровых папоротникообразных число макроспор строго определенное и малое: у Selaginella всего 4 макроспоры (точно определенное число), а у Salvinia, Marsilea и Pilularia даже по 1 макроспоре. У голосемянных и у громадного большинства цветковых мы встречаем тоже только 1 макроспору. А здесь, у казуарин, относящихся к цветковым, макроспор много— неопределенное число, до 20. Мы знаем, что большое и неопределенное число каких-либо органов — признак примитивный, архаичный. В этом отношении казуарины отстали даже от папоротникообразных.
Два круга сосудисто-волокнистых пучков в стебле — признак тоже примитивный.
Особый тип дыхательных устьиц, похожий на тип хвойных и даже хвощей, примитивен и сближает казуарины с голосемянными растениями.
Халазогамия считается тоже примитивным признаком. Она открыта и у сережкоцветных растений — у берез, ольх, лещины, граба, грецкого ореха, у рода Сагуа из Jnglandaceae. Мезогамия, переходный тип между порогамией и халазогамией, найдена у Ulmus, у Cannabinaceae — коноплевых и у Alchemilla — манжеток, более высоко организованных растений. Наконец, мезогамия открыта и у очень высоко организованных спайнолепестных Gucurbibaceae — тыквенных, а это обстоятельство заставляет сомневаться в примитивности не только мезогамии, но и халазо-гамии.
Наряду с этими примитивными признаками есть у казуарин также признаки высокой организации: весь организм у них великолепно приспособлен к условиям жизни.