Систематика растений
Систематика высших растений
Симподиальное ветвление у липы, вяза, граба, лещины (лесного ореха), ив, берез, слив и др.
У сирени и омелы (Viscnm album) ложно вильчатое ветвление (ложная дихотомия). При настоящей дихотомии, например у бурой водоросли — Dictyota dichotoma, верхушечная клетка делится продольной перегородкой на две, после чего обе дают по ветви. При ложной дихотомии (у сирени и омелы) имеется сначала верхушечная почка, но она затем отмирает, а две боковые почки, сидящие в пазухах пары супротивных листьев, дают две ветки, расходящиеся под углом.Кроме верхушечных почек, находящихся на верхушках стебля и ветвей, кроме пазушных почек, сидящих в пазухах листьев, бывают еще придаточные почки, возникающие на разных частях растения без всякой правильности и дающие ветви. Придаточные почки могут возникать на стеблях, листьях (папоротники, бегонии, глоксинии) и корнях (тополи и корнеот-ирысковые сорняки, например Cyrsium arvense — будяк полевой и Sonchus arvensis — осот полевой).
С придаточными почками не нужно смешивать так называемые спящие почки. Спящие почки представляют Нормальные почки, только поздно развивающиеся в побеги.
read comments (0)
Резюмируя сказанное о голосемянных, напомним прежде всего о близком родстве семенных папоротников Pteridospermae с настоящими папоротниками, с одной стороны, и с саговниками Cycadinae — с другой.
Семенные папоротники служат соединительным звеном между настоящими папоротниками и саговниками. Вместе с настоящими папоротниками семенные господствовали в палеозойскую эру, а саговники — в мезозойскую.
Семенные плаунообразные Lepidospermae росли в каменноугольный период палеозойской эры. Lepidocarpon близко родствен с Lepidodendron, a Miodesmia родственна с Selaginella. Связь Lepidospermae с Lycopodiinae, таким образом, тоже несомненна.
Кордаиты, жившие в палеозойскую эру, несомненно, родственны с семенными папоротниками, с одной стороны, и с гинкго — с другой. Ginkgo — единственное современное растение, довольно близко родственное с кордаитами. Гинкговые, бывшие очень распространенными в мезозойскую эру, произошли, однако, по всей вероятности, не прямо от кордаитов, но от какой-то вымершей группы, близкой к кордаитам.
Другая вымершая родственная кордаитам группа дала начало хвойным, появившимся в конце палеозоя. Первый известный нам в ископаемом состоянии представитель хвойных — пермский род Voltzia — близок к араукариям, а араукарии по облику и по строению древесины всего ближе из современных хвойных подходят к кордаитам.
Беннеттиты, несомненно, близко родственны с саговниками, я некоторые ботаники соединяют их вместе с последними в одну группу Cycadophyta. Обладание обоеполыми шишками дает повод к сближению беннеттитов с покрытосемянными, с другой стороны, перистые листья, перистые листообразные тычинки и громадное количество микроспорангиев служат признаками родства беннеттитов с папоротниками и отличают их от покрытосемянных.
Прямыми предками покрытосемянных беннеттиты но были; они представляют коротенькую боковую ветвь развития, отошедшую от вымерших предко в по кр ыто сем ян-ных. За это говорит наличие у беннеттитов ряда признаков производной группы — полупокрыгосе-мяниость, круговое расположение сросшихся между собой микроспорофиллов.
Женская «сережка» была сложнее мужской; из женской «сережки» над кроющими чешуями находились короткие боковые ветви, несущие небольшое количество листьев, а на верхушке каждой такой ветви была расположена семяпочка (рис. 85,2).
Семяпочка была очень похожа на семяпочку саговников; ее покров тоже состоял из двух слрев; наружный был толст и мясист, а внутренний тонок и деревянист. Была пыльцевая камера в длинной клювообразной верхупще нуцеллуса, а в этой камере найдены микроспоры (зерна пыльцы, пылинки) (рис. 84). Микроспоры были удивительно крупные: 0,5—0,9 мм.
В микроспоре находилась большая группа клеток, которые представляли или клетки мужского заростка, или генеративные клетки, как у Microcycas, — скорее первое.По облику кордаиты напоминают хвойные (у рода Pitys были даже игловидные листья). Но наиближайшее родство обнаруживают с Ginkgoinae.
Так как по строению семяпочки и семени кордаиты были подобны саговникам, отличаясь, однако, от последних своими «соцветиями», то можно думать, что кордаиты и саговники произошли от одной и той же группы растений. Так как роды Poroxylon, Mesoxylon и Pitys, относящиеся к кордаитовым, по строению* ствола очень напоминают род Lyginodendron из Pteridospermae, то вероятнее всего, что группой, от которой произошли, с одной стороны саговники и беннеттиты, а с другой — кордаиты, были семенные папоротники Pteridospermae.
Дальнейший этап филогении по линии Filicinae Pteridospermae. представляет Cycadinae — саговники, тип которых произошел от типа Pteridospermae.
Саговники отличаются от семенных папоротников сильно метаморфозированными спорофиллами.
Расцвет саговников был в мезозое, а первое появление их надо отнести к пермскому периоду. Из ныне живущих организмов сюда принадлежат 9 родов с 107 видами. Все встречаются в тропических и субтропических странах Старого и Нового Света, северного и южного полушария.Новая розетка больших листьев появляется каждый год или рд| в два года. Растения вечнозеленые. Чешуевидные листья (почечййге чешуи) чередуются с крупными листьями.
По облику саговники сильно напоминают папоротники из семойства Marattiaceae и древовидные папоротники, с одной стороны, а пальмы — с другой. С папоротниками несомненное родство, с пальмами только внешнее сходство.
Наиболее высокий саговник достигает 18 м в вышину (Macro zami a Hopei). Имеются виды со стволом в виде очень крупного клубня. Взрослый ствол саговника состоит, подобно стволу хвойных и двудольных, из кольца древесины, окружающего сердцевину. Сердцевина у саговников обширная; у родов Cycas, Encephalartos и других она содержит крахмал (саго). Род Encephalartos, живущий в Африке, называется поэтому «хлебом кафров».
Древесинное кольцо окружено в свою очередь камбием, а камбий — флоэмой. Кора толстая и окружена перидермой, образующей пробку. Ствол одет снаружи панцирем из оснований старых листьев и из старых частей пробки.
Благодаря вторичному утолщению ствол может достигать большой мощности.
У саговников — эустель с поясом вторичной древесины. Интересно, что наблюдаются случаи полистелии ср^вторичным ростом в толщину, как у Medullosa из семенных папоротников. Так дело обстоит у Encephalartos Barteri. Интересно также, что очень часто у всходов имеется протостель; таким образом, онтогения вкратце и быстро повторяет филогению (согласно основному биогенетическому закону).
У саговников имеется стержневой корень, которого нет у папоротникообразных.
Растения облика папоротников, или древовидные, или лианы с тонким и длинным стеблем. Вайи крупные, часто богато разветвленные, у некоторых лазающие. Спорофиллы часто резко отличаются от обыкновенных листьев. Спорофиллы или с микроспорангиями, собранными и сросшимися в группы, называемые синангиями, или с семяпочками, часто одетыми плюской. В семяпочке (макроспорапгии) одна макроспора. Зародыш спорофита развивается в макроспорапгии, который остается до созревания семени на спорофите. Гаметофиты и сперматозоиды неизвестны.Главным образом в палеозое (жили в каменноугольный и пермский периоды), но также и в более древнем мезозое (до нижней юры).
Класс переходный от Filicinae eusporangiatae к Cycadinae. С первыми унихобщим является строоиио и облик вегетативных листьев (трофофиллов),строение микросиорангиов и микроспорофаллов со вторым — Cycadinae — общее: вторичный рост стебля в толщину и макроспораигии, подобные семенам, причем строение семяпочки очень похоже. Из Filicinae eusporangiatae семенные папоротники ближе всего к Marattiales, почему они раньше в большинстве случаев причислялись к семейству Marattiaceae.
Рассмотрим в качестве представителей этого класса Lyginodendron oldhamium и Medullosa anglica. Lyginodendron oldhamium (рис. 71) представлял растение, очень похожее на древовидный папоротник. Листья его были очень большие, двоякоперистые и ветвились, кроме того, дихотомически (вилообразно). Стволы были длинные, но тонкие и, вероятно, лазающие (лиана).
На поперечном шлифе ствола видна крупная сердцевина, окруженная древесиной и корой, между которыми имеется камбиалыше кольцо. Древесина и луб состояли из радиально рас* нолш^ендых элементов и представляли продукт вторичного утол^ щения ствола. Кнутри от вторичной древесины находились 5—9 первичных древесинных пучков. До наступления вторичного роста в толщину лежал перед каждым первичным ксилемным пучком флоэмный пучок, т. е. в первичном стволе было 5—9 коллатеральных сосудисто-волокнистых пучков. Первичная стель Lyginodendron — эустель. Коллатериальные пучки относятся к системе листовых пучков, с которыми они связаны. У саговников Cycadinae строение ствола такое же, но первичных ксилемных пучков нет. В отличие от папоротников в древесине Pteridosper-таё имелись трахеиды с окаймленными порами, как у саговников.
На стебле у Pteridospermae были придаточные корни, как у папоротников.
На стебле и на листовых черешках Lyginodendron oldhamium есть головчатые железки. В тех же слоях, где встречается Lyginodendron, было найдено семя, похожее на семена саговников и окруженное подобием той плюски, которая окружает плод лесного ореха (лещины — Corylus avellana). На плюске этого семени находятся точно такие же головчатые железки на ножках, какие имеются на стволе и черешках Lyginodendron. Кроме того, оказалось, что строение сосудисто-волокнистых пучков в^йожке семени и в черешках листьев Lyginodendron одно и то же. Палеоботаники поэтому заключили, что семя это принадлежит Lyginodendron oldhamium.
Существуют три семейства папоротников с разными спорами — крупными женскими (макроспорами) и мелкими мужскими (микроспорами). Это Salviniaceae, Azollaceae, Marsileaceae.
К семейству Salviniaceae относится единственный род— Salvinia. Виды рода Salvinia, например S. natans, растущий у нас — свободно плавающие на поверхности воды растения (рис 46) с горизонтальным стеблем, несущим многочисленные-листья, расположенные в трехчленных чередующихся мутовках.Каждая мутовка состоит из двух плавающих спинных листьев и одного погруженного брюшного листа. Плавающие листья овальные, цельнокрайные, несут на своей поверхности приспособление для удержания воздуха, состоящее у S. natans из звездчатых волосков. Если плавающие листья погрузить в воду, то они блестят,
как серебряные, от воздушных пузырьков. Погруженные листья очень сильно разделены на нитевидные доли и очень похожи на корни. Настоящих корней у Salvinia нет. Так как трехчленные листовые мутовки чередуют-, ся между собой, то на стебле имеются 4 ряда плавающих и 2 ряда погруженных листьев.
Ветви появляются в узлах, именно между обоими плавающими листьями мутовки.Микроспорангиев в сорусе много; каждый сидит на длинной ножке, образованной только одним рядом клеток. Ножки отходят от ветвей receptaculum'a.
Как в микроспорангии, так и в макроспорангии сначала бывает по 16 материнских клеток спор. В микроспорангии все споры развиваются; таким путем получаются 64 микроспоры.
Заросток зеленый, большей частью плоский, часто сердцевидный, несет половые органы на нижней своей стороне (рис. 34). Развитие заростка часто начинается с нитевидной начальной стадии, гомологичной протонеме мхов. Реже встречаются различным образом надрезанные на лопасти или же нитевидные заростки, несущие половые органы на своих многоклетных выростах (последнее у Hymenophyllaceae). Архегонии погружены брюшком в ткань заростка. Иногда спорофит развивается из ткани заростка (апогамия); при этом спорофит иногда так редуцирован, что кажется, что спорангии возникают прямо на заростке.
Нормальное развитие спорофита происходит из оплодотворенной яйцеклетки, причем большей частью на каждом заростке развивается только один спорофит.
Сосудисто-волокнистые пучки или в виде протостели, или (чаще) сифоно- или диктиостели.
Листья (вайи) в молодости закручены, большей частью покрыты расширенными волосками (чешуйками), большей частью крупные, часто рассеченные, с длительным верхушечным ростом. Все листья одинаковы или есть спорангиеносные и бесплодные.
Стебли различны и имеют систематическое значение.
Корней нет у многих Hymenophyllaceae. Превращение концов корней в побеги с листьями, а также образование побегов на концах листьев и возникновение заростков из долек листа (апоспория) имеют место у разных групп.
Спорангий — большей частью с кольцом, формы его разнообразны (рис. 39). У некоторых форм сорусы сливаются вместе в более крупные скопления.
В то время как Eusporangiatae известны уже из верхнего девона, причем расцвет их был в верхнем палеозое, Leptosporangiatae появляются позднее и достигают большого развития в мезозое. Наиболее крупное их семейство — Polypodiaceae — достигало большого разнообразия форм только в третичное время.
Семейство Osmundaceae характеризуется отдельно расположенными (не в сорусах) спорангиями, сидячими или почти сидячими, без настоящего кольца, но с группой клеток с сильно утолщенными оболочками. Спорангии раскрываются продольной трещиной. Покрывальца нет. Чешуек тоже нот. Сюда относятся древовидные папоротники, из которых один, Osmunda regalis, растет и у нас, на Черноморском побережье Кавказа и на Карпатах г.
Семейство древнее, имеет явное родство с Eusporangiatae (при образовании спорангия принимает участие не одна клетка кожицы, многолетние заростки, отсутствие настоящего кольца и т. д.).
Древовидные папоротники растут в вечно влажных лесах тропической зоны и стран южного полушария с влажным климатом (Новая Зеландия, горы восточной Австрали и, Тасмания). В прежние геологические эпохи, особенно в каменноугольный период, древовидные папоротники были очень распространены по Земле. Остатки их входят в состав каменного угля Донбасса, Кузбасса и других мест. Отпечатки листьев и стволы каменноугольных папоротников показывают громадное разнообразие и мощное развитие вымерших форм. Современные папоротники большей частью представляют небольшие растения с короткими корневищами, растущие в тени леса на лесной почве или на скалах и на ветвях деревьев. Папоротники, живущие эпифитами на древесных ветвях, особенно многочисленны в тропической зоне, а во внетропи-ческих странах в областях с равномерным и влажным климатом, например в названных уже странах южного полушария, в восточной Азии, у нас в дальневосточном Приморье, в Закавказье (Колхида, Талыш).
Громадное большинство папоротников — теневые растения; много среди них древних форм, сохранившихся от растительности прежних геологических эпох в странах теплых и влажных. Однако есть среди папоротников и ксерофиты, растущие на ярко освещенных местах. Такие папоротники отличаются от других и по облику; например, у Notholaena листья густо опушены снизу; во время засухи листья закручиваются улиткообразно, причем бывает обращена внутрь верхняя, не опушенная сторона листа, которая предохраняется таким, образом от слишком сильной потери влаги через испарение. После дождя лист расправляется. Некоторые (немногие) мелкие формы папоротников способны переносить сильную засуху без вреда для себя; они. совершенно сморщиваются (как бы засыхают), а после выпадения дождя или росы оживают. Такие сухолюбивые папоротники населяют местности с сухим климатом: Мексиканское нагорье, южную Африку, Средиземноморскую область, но встречаются и в других странах на благоприятных для них местах.
При прорастании споры сначала развивается нитевидный предросток, а затем путем деления клеток уже не походному, а по двум направлениям и даже по трем направлениям пространства получается заросток (prothallium) в виде небольшой (часто до 1 см в поперечнике) зеленой пластинки, часто сердцевидной формы (рис. 34). Пластинка однослойная, только позади передней выемки сердцевидного заростка находится несколько слоев клеток. На нижней стороне заростка расположены антеридии и архегонии. Архегонии помещаются в передней части заростка, около выемки, а антеридии — ближе к заднему концу, среди ризоидов, в большом количестве находящихся в этой части заростка.
У тропических папоротников заростки нередко совсем другой формы: нитевидны или имеют вид ветвистой пластинки.
Заросток представляет, как видно из сказанного, гаметофит (гаплоид, гс-поколение).
В зрелом антеридии (рис. 29) оболочки материнских клеток сперматозоидов ослизняются; слизь поглощает воду и разбухает. Верхняя клетка стенки антеридия или поднимается от капора слизи наподобие крышечки, или — чаще — звездообразно разрывается. Сперматозоиды высвобождаются. Они спирально закручены и несут несколько жгутиков, при помощи которых быстро двигаются в воде, и на заднем конце тела остаток протоплазмы материнской клетки.
Сперматозоиды направляются к архегониям, привлекаемые хемотропически яблочной кислотой, находящейся в слизи, выделяемой архегониями.
Из оплодотворенного яйца (зиготы) развивается бесполое поколение (спорофит, диплоид, 2 ^-поколение) папоротника.
Иногда, однако, имеет место апогамия, т. е. утрата полового процесса. Тогда спорофит развивается прямо из ткани заростка.У папоротника Pteris cretica, часто встречающегося в культуре и дико растущего у нас в западном Закавказье, и еще у немногих других апогамия происходит постоянно.
В сравнении с зародышами других папоротникообразных зародыш спорофита папоротника развивается особенно быстро. Это необходимое для него условие существования, так как в зигото мало питательного материала и слабая ассимиляционная деятельность заростка доставляет зародышу мало нищи.
Зародыш спорофита папоротника обладает следующими органами: стеблевой почкой, «семядолей», первичным корешком и так называемой ножкой. Ножка — сосательный орган, посредством которого зародыш получает пищу из заростка (ножка погружена в ткань заростка).
У папоротникообразных тоже имеется чередование поколений, но в противоположность мхам половое поколение (гаметофит) мало развито, являясь в виде заростка, ничтожного по величине в сравнении с очень хорошо развитым бесполым поколением (спорофитом). То, что в общежитии называется папоротником, хвощом и плауном, представляет бесполое поколение.Мхи базировались при своем развитии на гаметофите, а папоротникообразные на спорофите.
Чтобы оттенить такое резкое различие в степени развития обоих поколений у мхов, с одной стороны, и папоротникообразных и голосемянных — с другой, молено называть мхи гаплоидными организмами, а папоротникообразные и голосемянные (а также и цветковые) — диплоидными организмами.
У гаплоидных гаметофит (^-поколение) развит больше, чем спорофит (2 ^-поколение), а у диплоидных наоборот.
Предками гаплоидных и диплоидных были, как уже сказано, какие-то зеленые вымершие водоросли с многокамерными гаметан-гиями и с правильным чередованием поколений. Обе группы — гаплоидные и диплоидные — произошли, вероятно, не друг от друга, а совершенно самостоятельно, от одной общей группы организмов. Группу диплоидных можно разделить на две обширных подгруппы — Polyciliatae с многожгутиковыми сперматозоидами и Biciliatae с двужгутиковыми сперматозоидами. К Polyciliatae относятся папоротники, хвощи, Jsoetinae, саговники и Ginkgoinae, а к Biciliatae — плауновые (равноспоровые и разноспоровые).
Развитие полового поколения и здесь, как у мхов, начинается с нити, возникающей при прорастании споры, но эта нить очень скоро разрастается в пластинчатое или клубневидное тело — заросток. Заросток представляет половое поколение. Заростки несут антеридии и архегонии, сходные по строению с антеридиями и архегопиями мхов, но упрощенного строения. Клеток стенки и материнских клеток сперматозоидов в антеридии гораздо меньше, чем у мхов. Сиерматозо! дл у Polyciliatae спирально закрученные со многими жгутиками, а у Biciliatae — подобные зооспорам водорослей, двужгутиковые. Они состоят из ядра материнской клетки, остатков ее протоплазмы и из протоплазматических жгутов.
У водорослей нет более постоянного и надежного в систематическом отношении признака, чем количество и относительная длина жгутов. Поэтому надо признать, что Biciliatae не могли произойти от Polyciliatae или обратно. И те и другие могли произойти только от различных предков — водорослей с разным количеством жгутов у сперматозоидов. Предки Polyciliatae были со многими жгутами, предки Biciliatae — с двумя. И те и другие были зелеными водорослями с многокамерными гаметангиями и с правильным чередованием поколений Ч
Развитие аытеридиев у разных групп папоротникообразных не вполне сходно.