Систематика растений
Систематика высших растений
Развитие защитного органа для семяпочек в виде завязи, развитие рыльца, гораздо надежнее уловляющего пыльцу, чем ничтожный семявход, возникновение множества приспособлений к переносу пыльцы не только ветром, но и насекомыми и птицами, многочисленных приспособлений для распространения плодов и семян, многообразие форм стебля, листьев, корневых систем, развитие органов вегетативного размножения — все это связано с сухопутным образом жизни, с громадным разнообразием физико-географических условий и с развитием мира насекомых-опылителей.
В периоды третичной эры цветковые достигли пышного развития. Мир цветковых растений и мир насекомых начиная уже с мелового времени стимулировали друг друга в дальнейшем развитии и в достижении того необычайного разнообразия и богатства форм, какое мы видим в том и другом мире. Развилось громадное количество видов, родов, семейств и отрядов цветковых растений. Им в современную эру принадлежит господство. Они победители в борьбе за существование.
Это разнообразие принадлежит спорофиту цветковых растений.
Гаметофиты их, наоборот, достигли пределов редукции, и мы можем только делать разные предложения о том, где надо искать у них клетки мужского и женского заростков.
Папоротники дошли до нашего времени в значительном разнообразии форм, также и хвойные. Саговников в настоящее время сохранилось в живых только 9 родов. Из гинкговых дожил до наших дней только один вид Ginkgo biloba в культурном и полудиком состоянии в Китае и Японии, откуда он распространился по садам Европы и США. Плауиовые и хвощи имеют в настоящее время больше представителей, но эти представители мелки и невзрачны в сравнении с величественностью их палеозойских предков.Водоросли, грибы и лишайники можно объединить в одну обширную систематическую группу — Oogoniatae. Женский половой орган у них (там, где он есть) одноклетный. Правильное, ритмическое чередование поколений — гаплоидного с п хромосомами в ядрах соматических клеток и диплоидного с2п (двойным) числом хромосом в ядрах соматических клеток — встречается у них далеко не во всех группах. Вместо корней — ризоиды различного типа; расчленение тела на настоящие стебель и лист отсутствует.
Мхи, папоротникообразные и голосемянные объединяются в другую, тоже очень обширную, группу — Archegoniatae г. Архего-ниаты характеризуются присутствием многоклеточного, довольно сложно и однообразно построенного, женского полового органа — архегония, который может претерпевать разные стадии редукции, но сохраняет везде свои основные характерные черты. У всех архегониат правильное, ритмическое чередование поколений — гаплоида с п хромосомами в ядрах соматических клеток и диплоида с 2 п хромосомами в ядрах соматических клеток. Гаплоид называется также половым поколением, или гаметофитом^или заростком, а диплоид — бесполым поколением, или спорофитом. На гаплоиде развиваются половые органы — архегонии (женские) и антеридии (мужские), а на диплоиде — спорангии со спорами. В большинстве случаев есть расчленение тела на настоящие стебли и листья, у папоротникообразных и голосемянных есть настоящие корни. У голосемянных есть семена, не заключенные в плод.
read comments (0)
Начальная стадия развития гаметофита (гаплоида) похожа на •слоевище (thai]us), водорослей и называется протонемой (в переводе — первичная нить, от protos — первый, первичный, и пета — нить). Развитый гаметофит представляет собственлб^растение мох, в большинстве случаев расчлененное на стебель и листья, у печеночников имеющее нередко форму слоевища. Корней нет. Сосудов тоже нет, нет и сосудисто-волокнистых пучков; имеющиеся иногда проводящие пучки крайне простого строения. Гаметофит строится обычно путем последовательных делений верхушечных клеток.
Гаметофит несет половые органы: мужские — антеридии и женские — архегонии.
Антеридии — шаровидные, эллипсоидальные или булавовидные органы, состоящие из стенки, представленной одним слоем живых клеток, и из содержимого, разделенного на многочисленные, тоже живые, материнские клетки сперматозоидов. После созревания антеридия сперматозоиды, развившиеся в материнских клетках, покидают их и выходят наружу, в воду дождя или росы. Сперматозоид состоит из вытянутого клеточного ядра, несущего на переднем и заднем конце по остатку протоплазмы материнской клетки. От переднего остатка отходят два длинных протоплазматических жгута. При помощи этих жгутов сперматозоид двигается в воде и подплывает к отверстию женского полового органа — архегония.
Архегонии бутылковидной формы. Основная, нижняя, часть его состоит из брюшка со стенкой, представленной одним или несколькими слоями клеток. Брюшко заключает в себе центральную клетку, которая перед оплодотворением делится на яйцеклетку (яйцо^ женскую половую клетку) и брюшную канальцевую клетку, лежащую над яйцом. Верхняя, вытянутая в длину, часть архегония называется шейкой. Она состоит из однослойной стенки и внутренних клеток — канальцевых клеток шейки, расположенных, как правило, в один ряд. Канальцевые клетки шейки и брюшная каналь-цевая клетка перед оплодотворением ослизняются, и происходит разверзание верхушки шейки. На месте канальцевых клеток возникает, таким образом, канал, наполненный жидкостью, — путь для проникающих к яйцеклетке сперматозоидов.
Между антеридиями и архегониями часто имеются бесплодные образования — парафизы.
Ни архегониев, ни антеридиев, подобных тем, какие имеются у мхов, мы не встречаем у водорослей. Откуда появились эти образования у мхов и папоротникообразных?Прежде всего нужно признать, что антеридии и архегонии . гомологичны одни другим. На это указывают промежуточные образования (полуантеридии, полуархегонии), найденные Холферти у Mnium, Л. И. Курсановым у Marchantia и К. И. Мейером у Corsinia, а из папоротникообразных у Adianthum Лионом. У названных мхов мы встречаем иногда архегонии с большим количеством яйцеклеток и канальцевых клеток, или антеридии, внутри которых вместе с материнскими клетками сперматозоидов находится яйцеклетка — образования, построенные наполовину как архегонии и наполовину как антеридии (рис 4),Гомологичные между собой многоклетные антеридии и архегонии не могли произойти от одноклетных половых органов, характерных для современных зеленых водорослей. Они могли произойти только от многоклетных же образований, а таковые имеются у бурых водорослей в виде многокамерных гаметангиев. Эволюция антеридиев и архегониев из многокамерных гаметангиев рисуется следующим образом. С переходом архегониат к наземному образу жизни явилась потребность в защите половых органов от высыхания, в связи с чем возникла стенка гаметангия путем превращения внешнего слоя гамет многокамерного гаметангия в бесплодные клетки (произошла так называемая стерилизация внешнего слоя гамет). Затем стала развиваться половая диференциация; в одних гаметангиях гаметы становились все мельче и мельче, и одновременно с этим возрастало их количество — они превратились в сперматозоиды, а их гаметангии — в антеридии. Антеридий сохранил даже внешнее сходство с многокамерным гаметангием. В других гаметангиях многие гаметы, утратив половую функцию, превратились в бесплодные клетки, число гамет сокращалось, стало развиваться небольшое количество крупных макретамет, сначала мало подвижных, а потом и совсем неподвижных; наконец, получилась всего одна крупная неподвижная макрогамета — яйцеклетка, остальные же утратили половой характер и превратились в каналь-цевые клетки, получив другую функцию — способствовать проведению сперматозоида к яйцеклетке. Сначала канальцевых клеток было, как показывают «промежуточные образования», два ряда, а потом сохранился лишь один. Так получился архегонии.
Таким образом, эволюция антеридия и архегония оп ределялась двумя факторами: приспособлением к наземному образу жизни и половой дифференциацией.
Из сказанного следует, что: 1) антеридии и архегонии гомологичны одни другим, 2) канальцевые клетки (шейковые и брюшные) гомологичны яйцеклетке, так как представляют бесплодные гаметы, и 3) материнские клетки сперматозоидов в антеридии гомологичны яйцеклетке и канальцевым клеткам архегония.
Для архегониат характерно правильное чередование поколений; гаметофита (гаплоида) и спорофита (диплоида). У каких водорослей имеется подобное же чередование поколений? Опять-таки у некоторых представителей бурых водорослей, например у Dictyota, Cutleria, Laminaria, Saccorhiza.
Из сказанного, однако, вовсе не следует, что мхи и папоротникообразные произошли от бурых водорослей. с
Можно только сказать, что мхи произошли от каких-то вымерших двужгутиковых зеленых водорослей, у которых было правильное чередование поколений (гаплоида и диплоида) и многокамерные гаметангии типа бурых водорослей К Спорофит у мхов почти всегда развит гораздо меньше гаметбфн-та. Мхи в течение своей эволюции базировались на гаметофит© в противоположность остальным архегониатам, у которых спорофит развит несравненно больше гаметофита.
Спорофит мхов называется спорогоиом (sporogonium). Он происходит, как и всякий спорофит, из оплодотворенной яйцеклетки. Он остается в теснейшей свяэи с гамотофитом и питается почти исключительно на его счет (паразитирует на нем). Спорофит обычно настолько меньше гаметофита, что представляется его придатком. У него никогда нет расчленения на стебель и листья. Он состоит из стопы, погруженной в ткань гаметофита, более или менее длинной и тонкой ножки и коробочки, в которой развиваются споры. Коробочка в молодости состоит из стенки и из материнских клеток спор. Каждая материнская клетка обладает, как и все клетки спорогона, диплоидным (двойным) числом хромосом в ядре. После редукционного деления ядра получаются из материнской клетки 4 споры с гаплоидным (простым) количеством хромосом, свойственным всем клеткам гаметофита, развивающегося из споры. Спора обладает двумя оболочками — вцешней, которая называется экзоспорием, и внутренней, называемой эндоспорием. Первый толще и темнее второго, и часто в нем можно различить два слоя: перину и экзину. По созревании спор коробочка открывается и споры разносятся ветром. Этому способствуют разнообразные приспособления, выработавшиеся путем естественного отбора.
Гаметофит у мхов обычно гораздо больше зависит от присут1 ствия капельножидкой воды, чем спорофит. Антеридии открываются при доступе воды (дождя или росы), сперматозоиды плавают в этой воде. Коробочки же раскрываются при сухости воздуха и отдают свои споры в воздух.
Антеридий (рис. 
эллипсоидальной формы; стенка его состоит из одного слоя живых клеток, а содержимое—из множества мелких клеток кубической формы. Каждая кубическая клетка дает начало/ одному сперматозоиду. Сперматозоиды такой же формы, как у лиственных мхов, и несут тоже по 2 жгута. Раскрывается антеридий так же, как у лиственных мхов. /
Архегонии подобны архегониям лиственных мхов. Слизь, получающаяся после ослизнения канальцевых клеток, у печеночников, в отличие от лиственных мхов, не содержит тростникового сахара.
Оплодотворенная и одетая оболочкой яйцеклетка (зигота), ядро которой состоит из 2 п хромосом, делится, давая зародыш,развивающийся в спорогон, — бесполое поколение (спорофит) печеночников. Спорогон, так* же как у лиственных мхов, остается на гаметофите и, как правило, паразитирует на нем, всецело существуя на его счет, получая от него готовую пищу. В клетках спорогона обычно нет хлорофилловых зерен, только в клетках стенки у Anthoceros они есть.
Почти у всех печеночников в спорогоне нет колонки. Только у Anthoceros имеется колонка, представляющая центральный тяж бесплодной ткани, проходящий от основания до верхушки коробочки и окруженный археспорием.
Почти у всех печеночников археспорий, кроме материнских клеток спор, образует еще пружинки (рис. 11, 6), а также часто питательные клетки, запасными питательными веществами которых пользуются материнские клетки спор. Пружинки представляют пустые вереи еыовидные клетки со спиральными утолщениями стенок внутри, очень гигроскопичные.
Тело гаметофита пластинчатое. Половые органы большей частью на подставках разного вида. Спорогон сидячий или на короткой ножке. Коробочка раскрывается или путем распада, или кольцевой трещиной, или зубчиками на верхушке. В коробочке или одни споры, или есть также пружинки или питательные клетки. Стенка коробочки из одного слоя клеток.
Семейство Marchantiaceae — с признаками отряда.
Семейство Ricciaceae — со слоевищем без воздушных камер н без устьиц или с сильно редуцированными устьицами. Половые органы сначала залагаются на поверхности слоевища, но потом погружаются в ткань его. Спорогон без ножки остается погруженным в тело мха, по созревании неправильно раскрывается. Пружинок нет. Род Riccia богат видами.
Это семейство, по-видимому, редуцировано. Еще недавно Ricciaceae рассматривались как простейшие печеночники, близки к исходным водорослям, но теперь этот взгляд оставлен; явная редукция устьиц и дыхательных полостей уже показывает, что мы имеем дело с редуцированной группой. Погружение половых органов и спорогона в тело мха — тоже результат редукции, а с погружением коробочки связан-и способ ее раскрывания и отсутствие пружинок.Пластинчатое тело лишено чешуек (рис И). Клетки заключают всего 1 или редко 2 хроматофора и настоящие пиреноиды, как у зеленых водорослей. Устьица и слизевые щели есть на верхней и на нижней сторонах тела. Антеридии большей частью в полостях тела. Архегонии погруженные. Спорогон вальковатый, почти без ножки, но с развитой стопой, с колонкой. Стенка его несет вначале хромато-форы в клетках и устьица. Коробочка раскрывается 2 створками. В ней споры и бесплодные клетки (пружинки или питательные клетки). Спорофит сравнительно с гаметофитом крупный (у Anthoceros Jusiformes дорастает до 16 см вышины).
Пластинки, только что описанные нами, свойственны вообще семейству Polytrichaceae и некоторым другим мхам.
У Leucobryum glaucum (рис. 16), очень редко встречающегося у нас, лист состоит из 2—4 и более слоев клеток, лишенных содержимого, крупных, снабженных большими округлыми отверстиями в стенках. Между этими клетками расположены в один ряд (реже в два ряда) маленькие живые хлорофиллоносные клетки. Маленькие клетки ассимилируют, а большие впитывают и удерживают воду — строение, напоминающее строение листа Sphagnum, которое будет описано при рассмотрении торфяных мхов Sphagnum.
Кроме ассимилирующих листьев, нередко имеются редуцированные низовые листья, а также верхушечные, или покровные, листья, служащие для защиты половых органов или для собирания воды, нужной для оплодотворения.
Половые органы помещаются у лиственных мхов на концах стебелька или его веточек. У двудомных форм иногда имеется половой диморфизм всего растения (карликовые мужские растеньица).
Половые органы часто окружены густо расположенными защитными листьями, нередко окрашенными не в зеленый, а в розовый или адричневый цвет. Собрание таких листьев, в особенности когда внутренние (самые верхние) короче нижних и оттого скопление их дает впечатление розетки, некоторые авторы сравнивают с цветками высших растений и называют «цветками мхов$. Такое сравнение совершенно неправильно и недопустимо: листья околоцветника высших растений окружают не половые органы, а спорофиллы.
Строение семяпочки и семени у Cyperales сходно с таковым Liliiflorae.
Среди Cyperales имеются роды, строение цветков которых принципиально ничем не отличается от строения цветков Juncaceae — ситниковых.
Род Oreobolus, немногие виды которого свойственны южной Австралии, Новой Зеландии и антарктической и горной части Южной Америки, обладает цветком, весьма подобным цветку рода Luzula из ситниковых.
Как и у Luzula, здесь (рис. 206) имеются 2 трехлистных круга околоцветника, но тычинок только 3, а не 6; у некоторых Juncaceae уже имеются только 3 тычинки, вследствие редукции внутреннего круга тычинок. Три плодолистика образуют 1-гнездный, 1-семенный плод; столбик с 3 длинными рыльцами. Плод окружен 3 лопастями диска. Однако цветок окружен здесь уже несколькими черепитчатыми прицветниками, указывающими на то, что мы имеем дело с одноцветковым колосом, а соцветие-колос обычно для Cyperales (рис. 207).
Мы можем найти и среди Cyperales, и поближе форму цветка, наиболее близкую к Oreobolus и к Juncaceae.Однако есть вид 3. Htoralis, у которого (рис 207) листья околоцветника имеют вид настоящих листьев, а не щетинок. У Scirpus 3 тычинки и 3 плодолистика, как у Oreobolus, но у Scirpus Htoralis, по закону морфологического несоответствия, находим наряду с более примитивными листовидными долями околоцветника далеко зашедшую редукцию
плодолистиков: развиваются всего 2 плодолистика, сообразно с чем имеются и 2 рыльца, а не 3.
Род Scirpus имеет представителей во всех районах Союза. Самые распространенные виды:
S. lacustris — камыш озерный, с ползучим толстым корневищем и с цилиндрическим зеленым гладким стеблем, с щитковидно метельчатым соцветием. Образует целые заросли в воде, по мокрым берегам, на болотистых лугах. Не годится даже для силосования.
Вид S. silvaticus — камыш лесной, с очень ветвистым конечным соцветием, со многими колосками, с широколинейными листьями на тупотрехгран-ном стебле; растет на влажных лугах, болотах, в светлых сырых лесах. На него несколько похож S. radicans — камыш укореняющийся, с раскидистым соцветием и стеблями, развивающими длинные, дуговидно пригибающиеся к земле и укореняющиеся на верхушке, побеги (вегетативное размножение).
У рода Eriophorum — пушица листья околоцветника превращены во множество волосков, составляющих тот белый хохолрк, напоминающий пучок ваты или пуховку, который и подал повод к народному названию этих растений. Наиболее распространенные у нас виды: Е. angustifolium — пушица узколистная, с 3—7 колосками (пуховками) и линейными листьями, и Е. vaginatum — душица влагалищная, с 1 колосом (пуховкой), с прикорневыми листьями, очень узкими трехгранными и стеблевыми^ редуцированными до влагалищ.
Образование пыльцы у осоковых очень своеобразно: внутри материнской клетки возникают 4 ядра, из которых 3 дегенерируют, поэтому материнская клетка прямо превращается в микроспору (пылинку).
Сурегасеае — вообще растения сырых мест, но среди многочисленных видов рода Сагех есть не только много видов, являющихся главной составной частью растительности луговых или травяных болот (кислых лугов), но и высокогорных альпийских и субальпийских лугов и пастбищ, причем альпийские виды растут на сукой почве и чрезвычайно питательны для скота. Есть и сухолюбивые, степные виды осок, среди которых имеются питательные растения.
Некоторые осоки, например Сагех arenaria — осока песчаная, служат для укрепления подвижных песков (дюн), некоторые декоратйввй^ 4ветв виды, нршгадаые для изготовления циновок и разных плетений.
Вид С. physodes (рис. 210) с иузжрттто вздутыми мешочками — растение пустынных песков. Легкие щщочки, вздутые пузырем— приспособление для распространения плодам ветром.
У этого отряда приспособления для перекрестного опыления ветром еще совершеннее, чем у Cyperales.
К отряду Glumiflorae относится только одно семейство Gra-mineae—злаки. Оно очень обширно, заключает больше 3000 видов.
Цветы у злаков своеобразно устроены. Они собраны в колоски, а колоски — в сложные колосья, султаны или колосковые метелки.
У основания колоска находятся две колосковые чешуи — верхняя и нижняя. У основания каждого цветка 2 цветочные чешуи: нижняя иногда с остью (щетинкой или иногда большим придатком, отходящим от верхушки чешуи или от ее спинки) и верхняя цветочная чешуя, которая всегда бывает без ости.
Далее, кнутри от цветочных чешуи следует несколько (обыкновенно 2, редко 3) нежных пленочек. Пленочки имеют свойство разбухать и раздвигать цветочные чешуи. Тогда обнажаются тычинки, находящиеся в цветке обычно в числе 3, и 2 столбика с большими перистыми рыльцами. Пыльники прикреплены к нити не основанием своим, как у Cyperales, а своей срединой и очень подвижны, качаются на нити. Завязь 1-гнездная, 1-семенная; плод — зерновка (зерно).
Как объяснить такое строение цветка злаков с точки зрения морфологии и филогении?
Одни ботаники сравнивают цветок злака с женским «цветком» осок Сагех и находят, что верхнюю цветочную чешую можно считать гомологичной мешочку осок, а цветок злака представляет одноцветковый колосок. Пленочки — расщепленный прицветник. Иногда наблюдающаяся третья пленочка — тоже прицветник. Цветок же голый, без околоцветника, и состоит из тычинок и пестика.
Другие думают, что верхняя цветочная чешуя — прицветник, но пленочки сидят на месте околоцветника.
Наконец, третьи полагают, что нижняя цветочная чешуя — прицветник, несущий в пазухе цветок, лишенный других прицветников. Верхняя цветочная чешуя образовалась от срастания двух листков, которые вместе с иногда наблюдающимся третьим, супротивным нижней цветочной чешуе, составляют внешний круг листьев околоцветника. Пленочки, которых у подсемейства Bamb^seae — бамбуковых и у Stipa — ковылей (рис, 212) не 2, а 3, образуют внутренний круг листьев околоцветника.
Таким образом, выходит, что цветок злака можно произвести от типичного 3-членного цветка однодольных. Среди современных злаков есть такая форма, которая подтверждает этот взгляд и по своему цветку напоминает больше типичный цветок однодольных, чем напоминают его другие злаки.
Это монотипный род Streptochaeta из Бразилии, очень, по-видимому, древний род, цветок которого должен считаться самым примитивным среди всех злаков. У Streptochaeta 2 верхних цветочных чешуи, 3 пленочки и 6 тычинок в двух кругах. Завязь срослась из 3 плодолистиков. До полного сходства с типичным цветком однодольных недостает только еще одной «верхней» цветочной чешуи, т. е. третьего листка внешнего круга околоцветника. Если мы вспомним, что у некоторых злаков наблюдается этот третий листок, то отсутствие его у Streptochaeta можем объяснить законом морфологического несоответствия и предположить, что у предков злаков было 3 листка внешнего круга околоцветника и цветок их, следовательно, ничем принципиально не отличался от типичного цветка однодольных.
От стрептохетовидных предков злаков произошли полимерные злаки, с одной стороны, и гексамерные злаки, с другой стороны. Полимерными называются злаки со многими тычинками в цветке, а гексамерными — с 6 тычинками. У полимерных до 40 тычинок в цветке, которые или свободны (у Pariana), или срослись между собой (Ochlandra) в трубку, несущую иногда до 120 пыльников. Многочисленность и неопределенность количества тычинок у полимерных злаков могла бы быть истолкована как примитивнейший признак, если бы не было доказано, что в тычиночной трубке у рода Ochlandra на более глубоко проведенных разрезах имеется всего 9 проводящих пучков, и если бы не было обнаружено в женских цветках двудомного рода Pariana присутствие зачатков 6 тычинок. Из этих фактов мы можем сделать вывод, что полимерия тычинок у родов Ochlandra и Pariana произошла вследствие расщепления первоначально заложенных 6 тычинок. Пленочек у Ochlandra 3, сросшихся вместе.