Систематика растений
Систематика высших растений
Соцветие фиги похоже на плод груши; внутри оно полое и усажено мелкими цветами. У соцветия есть узкое отверстие.У одних особейдфиги в соцветии одни только пестичные цветки; у них очень слаборазвитый простое околоцветник и одна завязь с очень длинным согнутым столбиком.
У других особей фиги ближе к отверстию соцветия сидят ты-^ чиночные цветки, состоящие тоже из очень небольшого простого околоцветника и из трех тычинок. Дальше от отверстия расположены так называемые цветки-галлы, т. е. пестичные цветки с короткими столбиками, никогда не производящие плодов.
Такие особи фиги назывались в древности Capri ficus, и уже-древние римляне знали, что для получения плодов от пестичного экземпляра фиги нужно повесить на него ветви от Capri ficus. Это называлось капрификацией фиги.
Дело в том, что существует один вид осы — Blastophaga grossorum. Эта оса откладывает свои яйца в короткостолбчатые пестичные цветки фиги.
В длинностолбчатые она тоже откладывает яйца, но так как ее яйцеклад слишком короток для этих цветов, то яйца откладываются в ткань столбика, а не в завязь и погибают, не производя личинок. Личинки выедают семяпочки короткостолбчатых цветов и превращаются во взрослое насекомое.
Самки, не выходя из соцветия, оплодотворяются самцами, ползут к отверстию и там выпачкиваются пыльцой тычиночных цветов.
Выйдя из соцветия, самки переползают в другие соцветия. Если самка попадает в соцветие женской особи фиги, то она переносит пыльцу на нормальные пестичные цветы, которые и дадут плоды. Если самка попадает в соцветие Caprificus, то отложит яйца в короткостолбчатые цветки, которые и превратятся в цветки-галлы.
Еще удивительнее перекрестное опыление у видов юкки, например у Yucca filamentosa (рис. 153). Цветет она всего одну ночь. Опыление производит моль — Pronuba yuccatella. Если нет этого насекомого, то юкка остается 'бесплодной: она не дает семян. У нее клейкая, связная пыльца, которая без содействия моли никак не может попасть на рыльце. Лопасти рыльца образуют бокал с воронковидным углублением внутри.
Моль прилетает к открытому цветку и своими своеобразно изогнутыми челюстями забирает большой ком пыльцы, летит с ним на другой цветок, прободает яйцекладом стенку его завязи и откладывает яйца в завязь. Сделав это, она поднимается по столбику на рыльце и запихивает ком пыльцы в воронко видное углубление рыльца, как бы зная, что без пыльцы невозможно было бы развитие семяпочек, ее потомство погибло бы голодной смертью. Это потомство поедает не все семяпочки, и часть семяю&озревает.
Насекомые посещают цветки иногда с целью найти убежище ночью и в непдгоду. Действительно, в цветках мо^шо видеть иногда множество мелких жучков, мух и других насекомых. Находясь в цветках, они производят перекрестное опыление и самоопыление.
read comments (0)
У растений перекрестноопыляемых ветром, цветы мелкие, невзрачные, лишенные яркой окраски, запаха и меда. Пылинки у них гладкие, не клейкие, долго носящиеся в воздухе.
Цветут многие ветрооиыляемые растения ранней весной до распускания листьев, например тополи — Populus, ольхи, вяз, ильмы и другие. Отсутствие листьев во время цветения способствует ветровому опылению.Изобилие пыльцы, развиваемое ветроопыляемыми растениями, тоже является приспособлением для опыления ветром. У сосны, например, образуется столько пыльцы, что почва в сосновом бору бывает иногда покрыта пыльцой на больших пространствах (так называемый «серный дождь»).
У злаков пыльники выставляются из цветка, а перистые рыльца обладают большой поверхностью (рис. 152).
Колоски злаков раскрываются только при хорошей погоде, при дождливой они не раскрываются.
У крапивы и других крапивных тычинки закручены пыльниками внутрь цветка. При первых лучах солнца в ясный день тычинки сразу распрямляются,
пыльники их от сотрясения X* о ^в \1
растрескиваются и пылят. При дождливой и тихой погоде распрямления тычинок и раскрывания пыльников не происходит.
Перекрестное опыление при помощи насекомых чрезвычайно распространено у покрытосемянных. У голосемянных, как мы видели, опыление ветровое, за исключением единичных представителей.
Вообще опыление ветром (очень неэкономное, так как требуется очень много пыльцы и много ее пропадает) нужно считать примитивным, несовершенным способом перекрестного опыления. Впрочем, известны многочисленные случаи возврата к ветроопылению, когда ветроопыляемость является не первичной, а вторичной.,
Насекомые посещают цветки с целью отложения яиц.
Насекомые откладывают яйца в завязи цветков. Развившиеся из яиц личинки питаются семяпочками, но съедают обычно лишь часть их; остальные семяпочки остаются в целости.
У некоторых смолевок — Silene и горицветов — Lychnis из семейства гвоздичных цветок раскрывается только по ночам; днем он закрыт, опыление производится ночными насекомыми. Silene nutans цветет три ночи сряду; В первую раскрываются пыльники у 5 тычинок, во вторую у других 5 тычинок, а в третью высовываются из цветка столбики с готовыми к восприятию пыльцы рыльцами.
Семяпочки залагаются на семяносцах.
Семяпочка появляется в виде бугорка, вокруг которого поднимаются большей частью два валика. Из валиков развиваются два покрова семяпочки — наружный и внутренний, а из бугорка получается ткань, называемая иуцеллусом (nucellus). Покровы на верхушке семяпочки не сомкнуты, а оставляют отверстие — семявход, или микропиле.
Один покров свойствен семяпочке большинства спайнолепестных двудольных; у большинства одвопокровных, однодольных и раздельнолепестных двудольных у семяпочки два покрова.
Семяпочка прикрепляется к семяносцу при помощи ножки, так называемой семяножки (funiculus). Место прикрепления семяпочки к семяножке называется халазой.
Семяпочка может сидеть на семяножке прямо, семявходом вверх (прямая семяпочка), или может быть обращена семявходом вниз (обратная семяпочка), или, наконец, семяпочка может быть изогнутой (рис. 149).
В нуцеллусе образуется археспорий, состоящий обычно из одной, а изредка из нескольких клеток. Клетка археспория в дальнейшем либо непосредственно превращается в материнскую клетку макроспоры, либо лишь после образования одной, двух или боль-шего количества так называемых кроющих, или тапетальиых, клеток. ,
Материнская клетка в результате редукционного деления обычно делится на четыре клетки, образуя тетраду макроспор, из которых нижняя увеличивается в размерах и превращается в зародышевый мешок, а три верхние отмирают.
Но наряду с этим типом имеются и другие (образование трех, двух и одной макроспор).
В результате трех последовательных делений ядра нижней клетки тетрады макроспор образуется 8-ядерный зародышевый мешок. Вокруг 3 ядер одного полюса и 3 ядер другого обособляется протоплазма, образуются в каждом полюсе по 3 голые клетки. В конце зародышевого мешка, ближайшем к семявходу, одна из этих трех клеток — яйцеклетка, а две другие — так называемые клетки-помощницы, или синергиды. Яйцеклетка — женская половая клетка — отличается от синергид большими размерами, более крупным округлым ядром; в верхней части клетки находится большая вакуоль. У синергид ядра небольшие, овальные и в нижней части клетки небольшие вакуоли.
Одногнездная завязь может, однако, быть образована и несколькими плодолистиками. На рисунке 147 можно видеть схемы поперечного разреза завязи, составленной тремя плодолистиками, сросшимися своими краями, причем семяносец может быть стенной или центральный. В случае стенного семяносца семяпочки могут сидеть на краях плодолистиков или по средней линии плодолистиков.
На рисунке 147 представлены также схемы поперечных разрезов трехгнездной завязи, образованной тремя плодолистиками, причем в одном случае семяносец центральный и семяпочки прикреплены к краям плодолистиков, в другом — семяносцы стенные и семяпочки прикреплены к срединной линии плодолистиков.
Положение завязи по отношению к другим частям цветка бывает различно и зависит от формы цветоложа.
Если цветоложе выпуклое, то завязь находится выше места прикрепления тычинок, лепестков и чашелистиков. ^Гакую завязь называют верхней, а цветы с такой завязью — подпестичными.
Если вогнутое, бокаловидное цветоложе срослось со стенкой завязи так, что получается впечатление, что тычинки, венчик и чашечка сидят на верхушке завязи, то завязь называется нижней, а цветок с такой завязью — надпестичным (рис. 284).
Бывают также околопестичные цветы. У них цветоложе расширено, тычинки, лепестки и чашелистики сидят по краю его, около гинецея — так называемый гипантий (рис. 148).
Сперматозоиды у цветковых заменены, как у хвойных и у Gneti пае, спермиями.
Макроспорофиллы (плодолистики) у цветковых образуют полые вместилища, внутри которых помещаются семяпочки. Эти вместилища называются завязями.
Вследствие помещения семяпочек внутри завязи непосредственный доступ к ним микроспор невозможен, а потому наряду с образованием завязи возникает рыльце. Рыльцем называется место на плодолистике, служащее для восприятия микроспор и для побуждения их к развитию пыльцевых трубок. Возникновение рыльца, воспринимающая поверхность которого всегда больше, чем микропиле (семявход) семяпочки, не менее важный шаг вперед в эволюции цветковых, чем возникновение завязи, являющейся защитным приспособлением для семяпочек. Рыльце гораздо больше обеспечивает уловление пыльцы, чем микроскопический семявход.
Рыльце сидит или непосредственно на завязи, или же завязь оттянута в столбик, и тогда рыльце увенчивает столбик.
Строение столбика приспособлено к проведению пыльцевых трубок к семяпочкам, заключенным в завязи. Завязь, столбик, рыльце, взятые вместе, составляют пестик. Так как завязь — самая важная часть пестика (она заключает семяпочки), то число пестиков в цветке определяется числом завязей, а не столбиков. -Столбиков же на одной завязи может сидеть несколько, например у многих гвоздичных.
В цветке может быть несколько пестиков, например у большинства лютиковых.
Совокупность плодолистиков одного цветка называется гинецеем (gynaeceum).
Завязь (рис. 146) может быть образована одним плодолистиком, который, свернувшись, срастается краями. То место в завязи, к которому прикрепляются семяпочки, называется семяносом, или семяносцем (placenta). В завязи, образованной одним плодолистиком, семяп'очки могут прикрепляться или к сросшимся краям плодолистика, или по средней линии плодолистика (рис 147). Семяносец в обоих случаях будет стенной. Однако может быть еще и третий случай, когда семяпочки прикрепляются к колонке, s возвышающейся в центре завязи со дна ее. Семяносец тогда осевой, или центральный. Во всех трех случаях завязь одногнездная, так как в ней лишь одна полость, не разделенная никакими перегородками.
Клубни стеблевого происхождения свойственны не только картофелю — Solanum, tuberosum; но и другим растениям,например земляной груше, или топинамбуру — Helianthus tuberosum.
Побег может претерпевать и другие видоизменения.
Так, надземные почки могут превращаться в луковички, или выводковые почки, например у папоротника — Cystopteris bub-bifera, у Dentaria bulbifera из семейства крестоцветных и др. Такие луковички, наполненные запасными питательными веществами, отпадают и дают начало новому растению.Кладодии, или филлокладии, представляют стебли, имеющие форму и зеленый цвет листьев и выполняющие функцию фотосинтеза. Кладодии имеются у видов рода Ruscus — иглиц, растущих у нас в Крыму и на Кавказе, у видов спаржи — Asparagus и др. У иглиц Ruscus на ветвях, в пазухах маленьких чешуевидных листьев, сидят зеленые листовидные ветви. На них имеются очень мелкие чешуевидные листья, а в пазухах этих листьев находятся тоже мелкие цветы (рис. 122).
Побеги могут превращаться в колючки, например у боярышника — Crataegus, терна — Prunus spinosa, гледичии — Gledi-tschia из бобовых и др. Колючки особенно распространены у ра-стений сухих местностей. Если выращивать такие растения в ат~ мосфере» насыщенной водяными парами, то вместо коротких ко^ лючек развивается обыкновенные побеги с листьями. Само собой разумеется» что облик растения меняется при этом очень сильно-(рис, 123).
Что побег может превратиться в усик или прицепку, мы уже* видели.
Луковицы состоят из стеблевой части — донца и листьев; междоузлия стеблевой части очень коротки, и потому листья скучены. Эти листья (низовые) называются чешуями; они утолщены, так как в них находится запас питательных веществ. Если чешуи покрывают друг друга целиком, то луковица называется пленчатой или влагалищной (рис. 120), а если налегают друг на друга только краями, как черепица на крыше, то луковица черепитчатая {рис. 121). У лука, гиацинта, тюльпана луковица пленчатая, а у лилии черепитчатая. У шафрана — Crocus запасные питательные вещества собраны в донце, и потому донце похоже на клубень, а чешуи сухие, пленчатые. Такая луковица представляет переходную форму от настоящей луковицы к клубню (клубнелуковица).
В луковице (рис. 120) находятся по крайней мере две почки; из одной развивается^ладземный стебель с листьями, цветами и плодами, а из второй возникает новая луковица взамен прежней, истощающейся. Если надземный стебель вырастает из верхушечной почки луковицы, а новая луковица из боковой, то луковица будет симподиальная, или определенная (у тюльпана, лука, гиацинта), а если дело обстоит наоборот (из верхушечной почки возникает новая луковица, а из боковой — надземный стебель), то луковица моноподиальная, или неопределенная (у нарцисса).
Кроме двух упомянутых почек, бывают еще и другие боковые почки, сидящие в пазухах чешуи. Это так называемые детки, они служат для вегетативного размножения. Их легко можно видеть тайже в луковице чеснока — Allium sativum.
Клубни — сильно утолщенные от переполнения запасными питательными веществами стебли с едва заметными листьями,в пазухе ~ которых находятся почки (так называемые глазки на клубне картофеля). Если срезать часть клубня картофеля хотя бы с одним щазком и посадить в землю, то глазок дает новый надземный стебель. При посадке обычно берут верхушку клубня или режут клубень на части, на всякий случай не с одним, а с двумя глазками.
Что клубень представляет стебель, а не корень, можно доказать опытным путем. Если срезать ветвь картофельного растения
с листьями, удалить в нижней ее части все спящие почки и этой частью посадить ветвь в землю, то ветвь укоренится. Вырабатываемый листьями крахмал тогда начнет откладываться в обыкновенных почках, превращающихся в клубни.
Корневища ;— горизонтальные или наклонные подземные-стебли, ветвящиеся или моноподиальио («неопределенные» корневища), или ^имподиально («определенные» корневища) и дающий придаточные корни (рис. 117). Моиоподиальиое корневище (у пы-рея — Agropyrum ramosum, у сусака — Butomus umbellatus, у первоцветов — Primula и др.) растет неопределенно долго своей верхушкой, давая надземные побеги, представляющие боковые ветви корневища. У симподиального корневища верхушка дает надземный побег, а продолжение корневища возникает из боковой почки. Таким образом, ось симподиального корневища ложная, составная.Корневища разрастаются на известной глубине, различной для каждого вида растения, но меняющейся в зависимости от свойств почвы, в особенности от ее плотности и светопроницаемости.
У Polygonatum multiflorum, например, корневище нормальна находится на глубине 5 см. Посаженное мельче или глубже, она дает изгиб, пока не достигнет глубины 5 см (рис. 118, 119). У. полевого хвоща — Equisetum arvense корневища залегают на глубине 40—50 см.
Корневища бывают и у водных растений; тогда они расположены под поверхностью дна водного вместилища (камыш Scirpus lacustris, тростник — Phragmites communis, виды рогоза — Typha и др.).
Что корневища представляют не корни, а стебли, доказывается присутствием на них низовых листьев в виде бесцветных чешуек, в пазухе которых сидят почки. Корневища перезимовывают, а надземные побеги погибают; почки корневища дают весной начало новым надземным стеблям. Можно доказать довольно простыми опытами, что корневище — стебель, а не корень. Если срезать ветвь растения Stachys tuberifera из семейства губоцветных, удалить все спящие почки на нижней части ветви и затем посадить ветвь в землю, то она укоренится. Не имея возможности за отсутствием под землей спящих почек, дать подземное корневище, растение образует в верхней части стебля из боковых (пазушных) почек вместо обыкновенных ветвей надземные корневища. У болотного чистеца — Stachys palustris были получены надземные корневища еще проще: нормальное растение с подземным корневищем, уже начавшее отмирать, было перенесено осенью в комнату.Через некоторое время листоносные побеги начали снова расти и дали воздушные корневища.
Боковые побеги стебля залагаются в почке, когда еще нет дифференцировки тканей; появляются они в виде так называемых вторичных бугорков, находящихся в пазухе первичных бугорков, дающих начало листьям.
Другие отличия стебля от корня состоят в том, что на стебле никогда нет чехлика. Защита доставляется здесь почечными чешуями, плотными и нередко смолистыми или пушистыми и хорошо защищающими молодой побег почки с его нежными листьями от пагубного влияния сухости и холода. Весной почечные чешуи осыпаются. У некоторых растений их нет, например у тропических древесных пород, а из растений умеренных климатов — у гордо вины — Viburnum lantana, маслины — Olea europaea, эвкалиптов — Eucalyptus и др.
На корнях, как мы видели, могут возникать придаточные почки, но никогда на корне нет ни листьев, ни устьиц. Вставочный рост также совершенно не свойствен корню.
Стебли, как и корни, могут быть надземные, подземные и водяные.
Надземные стебли могут быть голые, опушенные волосками различной формы или шиповатые (роза, ежевика, малина).
Форма надземных стеблей разнообразна; они бывают цилиндрические, продольноребристые, или гравистые, например трехгранные у осок, четырехгранные у губоцветных (рис. 320, 321),многогранные у многих кактусов, крылатые (у чины — Lathyrus, из семейства бобовых, рис. 281), плоские (у опунций), вздутые бочонковидно (у ваточника — Bombax) и т. д.
Придаточные почки могут появиться вследствие какого-либо раздражения. Например, от укола насекомого, раздражения паразитным грибом и т. п. возникает множество придаточных стеблей, составляющих так называемые «вихрены гнезда», «Громовы кусты» или «ведьмины метлы», которые часто можно видеть на березах, сосне, грабе, белой акации и др.
Поранение древесного ствола, стрижка и подрезывание деревьев, срезание верхушек ив тоже вызывают появление множества придаточных стеблей, одинаковых по возрасту.
На этом основано так называемое безвершинное ивовое хозяйство. Чтобы получить много одновозрастных побегов ивы для плетения корзин, срезают верхушку ствола и вызывают этим образование придаточных стеблей.
Разведение растений черенками и отводками тоже основана на появлении придаточных почек и придаточных корней на отрезанных частях некоторых растений или (у стеблевых черенков) на развитии побегов из спящих почек. Разведение бегоний и глоксиний при помощи листьев основывается на том, что листья этих растений, положенные на влажный субстрат, дают снизу придаточные корни, а сверху — придаточные стебли.
Мы видели, что боковые корни залагаются обычно в глубине органа (эндогенно) и уже потом пробиваются наружу; что касается почек, то придаточные почки на корнях и нижних частях стебля тоже эндогенны, а на всем остальном стебле и на листе почки залагаются на поверхности (экзогенно).