Систематика растений
Систематика высших растений
Голосемянные — уже совсем сухопутные растения: у них гаметофит потерял свою самостоятельность. Получилось обратное тому, что мы видим у мхов. Утрачены и сперматозоиды, заменившиеся спермиями. Если у Cycadinae и Ginkgoinae мы все же имеем сперматозоиды, то они уже не плавают в воде дождя или росы, а в жидкости, выделяемой растением и находящейся в архегониальной камере. Редукция гаметофитов зашла дальше, чем у папоротникообразных. Редукция антеридиев и архегониев, начавшаяся у па- f поротникообразных, здесь продвинулась также сильно.
Спорофит, наоборот, сделался еще более мощным и более разнообразным, чем у папоротникообразных. При этом приспособляемость спорофита к условиям существования приобрела значительно больший диапазон.
У голосемянных находим первое появление пыльцевой трубки, которая у покрытосемянных, или цветковых, растений свойственна всем отрядам.
Предки цветковых растений, вероятно, уже существовали в конце юрского периода, но остатки их из отложений этого времени до сих пор неизвестны2.Достоверные остатки цветковых найдены лишь начиная с мелового периода, причем в мелу выступают на сцену сразу в большом изобилии представители различных, даже довольно высокоорганизованных, отрядов.
Появление цветковых растений было очень важным поворотным пунктом в развитии растительного и животного мира.
У цветковых растений находим наивысшее развитие спорофита в связи с сухопутным образом жизни. Водные растения среди цветковых — вторичное явление: они произошли от наземных цветковых.
read comments (0)
У печеночников протонема очень мала (рис 5), часто едва отличима от тела взрослого растения и имеет большей частью форму пластинки. Она дает начало в большинстве случаев только одной особи печеночника. Ризоиды у печеночников одноклетные.У печеночников или вовсе нет расчленения тела на стебель и листья, причем тело является пластинчатым, или имеются стебли и листья очень простого строения.
У Marchantia polymorpha (рис. 7), печеночника, часто встречающегося на влажных местах, тело имеет вид темно-зеленой, дихотомически ветвящейся на широкие лопасти пластинки.
На верхней стороне ее имеется рисунок из ромбических участков; посредине каждого участка находится устьице своеобразного строения. Нижней стороной тело прилегает к субстрату, к которому прикреплено посредством одноклетных ризоидов.
На поперечном разрезе тела мы увидим однослойную кожицу (epidermis), под которой расположена очень рыхлая ткань из нитевидных рядов хлорофиллонос-ных клеток. Эти ряды напоминают нитчатые водоросли и поднимаются со дна больших воздушных полостей, находящихся под устьицами. Воздушные полости отделяются перегородками, состоящими из одного слоя клеток. Перегородки соответствуют границам ромбических участков. Устьице имеет форму бочонка и состоит из клеток, расположенных в 4 этажа; каждый этаж состоит из 4 клеток. Клетки эти окружают отверстие, ведущее в воздушную полость, а нити, возвышающиеся со дна этой полости, являются ассимиляторами. Ткань, лежащая под слоем Рис. 6. Поперечный разрез через воздушных полостей, состоит из не- слоевище Lunularia cruciata. скольких слоев бесцветных удлиненных клеток, содержащих мелкие зерна крахмала и местами крупные капли масла. Оболочки некоторых клеток этой ткани сет-чато утолщены. Внизу имеется слой клеток кожицы (эпидермиса), из которого развиваются одноклетные ризоиды. Стенка ризоидов у одних печеночников гладкая, а у других местами утолщена, например у Lunularia cruciata. У Lunularia (рис. 6) и у многих других печеночников нет таких устьиц, как у Marchantia, а над воздушными полостями приподнимается, утончается и разрывается круглыми отверстиями кожица. Такой способ сообщения внутренних тканей с наружной средой является, как видим, весьма простым.
Таким образом, у Marchantia и у многих других печеночников тело дорсивентрально: есть верхняя (спинная) сторона и нижняя (брюшная). Оно имеет форму пластинки.
Красноватые или зеленоватые чешуйки, имеющиеся между ризоидами на нижней стороне тела, не гомологичны листьям.Обычно они располагаются в 2 ряда и у Targionia hypophylla (jinc. 9) сильно развиты.
^ Среди печеночников есть представители с расчленением тела на Стебель и листья. Стебли у таких печеночников лежачие, а листья, располагающиеся по стеблю в 2 или 3 ряда, всегда состоят только из одного слоя клеток и совершенно лишены жилок. У листо-носных печеночников дорсивентральность выражается в том, что их лежачий стебель несет большей частью два ряда обыкновенных спинных листьев и один ряд брюшных, отличающихся по форме от спинных. Брюшные листья долго удерживают воду, а это важно для сохранения печеночников в засушливое время. Резервуарами для сохранения воды служат также особого строения полости на брюшной (нижней) стороне спинных листьев некоторых печеночников, например Frullania (рис. 10). В этих мешочках можно найти также остатки микроскопических бодных животных. Может быть, такие печеночники относятся к насекомоядным растениям: у Colurolejeur пеа у мешочков имеется клапан, который не мешает животному войти внутрь ме>шочка, но не выпускает его обратно. Другое предположение, что мешочки — просто резервуары воды.У каждой такой почки есть две выемки, по обе стороны от каждой выемки находятся точки роста, из которых могут вырасти новые особи Marchantia. На каждой выводковой почке с обеих сторон можно увидеть клетки с блестящим содержимым — маслом и более темные клетки, вырастающие в ризоиды, когда почка упадет на землю.
Кроме корзиночек с выводковыми почками, на пластинчатом теле Marchantia polymorpha находятся образования на тонких ножках, вначале коротких, а потом удлиняющихся, похожие на зонтики или на тонкие шляпные грибы. Одни из этих зонтиков с неглубокими лопастями, а другие глубоко разделены на узкие лопасти. Первые — мужские, последние — женские. Первые несут на своей верхней поверхности антеридии, последние — на своей нижней стороне архегонии.
Каждый антеридий сидит на короткой многоклеточной ножке на дне особого углубления.
Корней у мхов нет, а вместо них имеются ризоиды. Они развиваются на нижнем конце стебля лиственных мхов. Ризоиды лиственных мхов многоклетные. По строению они не отличаются от подземных частей протонемы: та же нитчатая форма, те же косые перегородки между клетками, только ветвистость больше. Выходя на поверхность, ризоиды иногда превращаются в протонему и дают новые растения.^У^торфяных мхов (Sphagnales) нет ризоидов (они есть только на их протонеме).
Ризоиды не гомологичны, а только аналогичны корням высших растений. Они также служат, во-первых, для прикрепления мха к субстрату и, во-вторых, для поглощения и проведения из почвы в растение воды с растворенными в ней питательными веществами. По строению же и происхождению ризоиды не имеют ничего общего с корнями.
Иногда ризоиды, подобно воздушным корням, развиваются и на стеблях мхов. Развитие стебелька мха сводится к делениям (сегментации) верхушечной клетки, дающей сегменты по трем направлениям. Каждый из сегментов делится перегородкой, параллельной направлению роста стебелька, на две части: наружную и внутреннюю. Последняя принимает участие в построении стебелька, а первая дает лист. Расположение листьев трехрядное (за немногими исключениями), почти всегда очередное (спиральное). Лишь у немногих мхов расположение листьев двухрядное.
Стебелек различной длины, ветвистый или простой, нередко расчлененный на горизонтальную часть, подобную корневищу высших растений, и на вертикальную часть; иногда есть побеги, подобные столонам высших растений.
Стебелек мха состоит из различных тканей. Обыкновенно есть кожица, под ней по окружности стебля один или несколько слоев толстостенных коричневатых удлиненных клеток (механическая ткань, состоящая из стереид). Кнутри расположена основная ткань, клетки которой изодиаметричны, крупные, с тонкими и бесцветными оболочками. В центре стебля клетки очень узки, сильно удлинены и снабжены очень тонкими бесцветными стенками. Эти клетки составляют примитивный проводящий пучок, по которому движется вода с растворенными в ней минеральными веществами и ассимиляты. У кукушкина льна (Polytri chum) и у немногих других мхов проводящий пучок показывает подобие ксилемы и флоэмы высших растений.
Пластинки, только что описанные нами, свойственны вообще семейству Polytrichaceae и некоторым другим мхам.
У Leucobryum glaucum (рис. 16), очень редко встречающегося у нас, лист состоит из 2—4 и более слоев клеток, лишенных содержимого, крупных, снабженных большими округлыми отверстиями в стенках. Между этими клетками расположены в один ряд (реже в два ряда) маленькие живые хлорофиллоносные клетки. Маленькие клетки ассимилируют, а большие впитывают и удерживают воду — строение, напоминающее строение листа Sphagnum, которое будет описано при рассмотрении торфяных мхов Sphagnum.
Кроме ассимилирующих листьев, нередко имеются редуцированные низовые листья, а также верхушечные, или покровные, листья, служащие для защиты половых органов или для собирания воды, нужной для оплодотворения.
Половые органы помещаются у лиственных мхов на концах стебелька или его веточек. У двудомных форм иногда имеется половой диморфизм всего растения (карликовые мужские растеньица).
Половые органы часто окружены густо расположенными защитными листьями, нередко окрашенными не в зеленый, а в розовый или адричневый цвет. Собрание таких листьев, в особенности когда внутренние (самые верхние) короче нижних и оттого скопление их дает впечатление розетки, некоторые авторы сравнивают с цветками высших растений и называют «цветками мхов$. Такое сравнение совершенно неправильно и недопустимо: листья околоцветника высших растений окружают не половые органы, а спорофиллы.
Самый большой род из семейства Сурегасеае род Са-гех — осока. У нас растут около 400 видов этого рода. У его представителей однополые цветы (рис. 208). Мужской (тычиночный) цветок состоит из 3 тычинок, сидящих в пазухе кроющего листа (прицветника). Это4 йам будет понятно, если мы обратимся к роду Schoenoxiphium — монотипному древнему, роду из южной Африки.
У Schoenoxiphium (рис 209) в пазухе кроющего листа тоже \ сидит мешочек, но мешочек этот облекает не только пестик, но и ось, высовывающуюся наружу из мешочка и несущую целый колосок мужских цветов. На рисунке 209 мешочек разрезан, чтобы показать и пестик и ось. Бывает, однако, у этого растения, что соцветие становится не обоеполым, а только женским. Если вскроем мешочки цветов такого соцветия, то в каждом мешочке найдем,кроме пестика, еще и зачаточную, неразвившуюся ось. Если представим себе, что ось может совсем редуцироваться, то и получим женский «цветок» Сагех, который есть, следовательно, вовсе не цветок, а соцветие; колос женских «цветов» у Сагех есть, следовательно, не простой колос, а сложный. Становится теперь понятным и значение мешочка: это прицветный лист, расположенный с противоположной стороны оси сравнительно с кроющим листом.
У некоторых наших видов осок есть в женском «цветке» остаток оси, на которой развивались мужские цветы. Бывают «ненормальные» случаи у С. acutivormis, когда такой остаток оси развивает один мужской цветок в женском «цветке», совсем как у Schoenoxiphium.
Образование пыльцы у осоковых очень своеобразно: внутри материнской клетки возникают 4 ядра, из которых 3 дегенерируют, поэтому материнская клетка прямо превращается в микроспору (пылинку).
Сурегасеае — вообще растения сырых мест, но среди многочисленных видов рода Сагех есть не только много видов, являющихся главной составной частью растительности луговых или травяных болот (кислых лугов), но и высокогорных альпийских и субальпийских лугов и пастбищ, причем альпийские виды растут на сукой почве и чрезвычайно питательны для скота. Есть и сухолюбивые, степные виды осок, среди которых имеются питательные растения.
Некоторые осоки, например Сагех arenaria — осока песчаная, служат для укрепления подвижных песков (дюн), некоторые декоратйввй^ 4ветв виды, нршгадаые для изготовления циновок и разных плетений.
Вид С. physodes (рис. 210) с иузжрттто вздутыми мешочками — растение пустынных песков. Легкие щщочки, вздутые пузырем— приспособление для распространения плодам ветром.
К отрядам Helobiae и Liliiflorae близок отряд Enantioblastae с цветками, построенными по тройному типу. Семейст]во Commeli-naceae из этого отряда стоит близко к ярко окрашенным ETelobiae, так как тоже обладает ярко окрашенным околоцветником обоеполых цветков, разделенным на чашечку и венчик, большей частью с 6 тычинками, нити которых покрыты волосками; в клетках волосков можно видеть движение протоплазмы. Завязь верхняя, 3- или 2-гнездная. Сюда относится декоративное растение Tradescantia virginica из Северной Америки и некоторые другие декоративные растения.
Commelinaceae близки к Helobiae, в частности к Alismataceae г.
Но к отряду Enantioblastae относятся также семейства с невзрачными цветами, очень похожие по облику на злаки. Таково семейство Eriocalaceae, с головчатыми с обверткой соцветиями и с однополыми актиноморфными или зигоморфными цветками (Compositae среди однодольных!). Мелкие цветки с двойным или простым окоцоцветником, едва заметным, или вовсе нет околоцветника. Если он есть, то листков околоцветника 3 или 2. Тычинок от 6 до 2. Завязь 3- или 2-гнездная. Как видим, наступает ряд редукций в цветке; цветки невзрачные, очень мелкие, а листья — как у злаков. Четыре вида этого семейства растут у нас на Дальнем Востоке и один — в Средней Азии.
Другое семейство с невзрачными цветками, относящееся к Enantioblastae — это Restionaceae, распространенное в южной Африке, Австралии и имеющее отдельных представителей в юго-восточной Азии и в Северной Америке.
У Restionaceae злаковый облик. Соцветия — колоски, расположенные поодиночке или соединенные в сложные соцветия разной формы. Цветы обоеполые или однополые. Околоцветник 6—3-листный или его нет. Тычинок 3—2. Завязь 3—1-гнездная, по одной семяпочке в каждом гнезде. Плод — коробочка или орешек. Листья, как у злаков, большей частью с влагалищами, охватывающими стебель, иногда с язычком.. Стебель часто узловатый, как у злаков. Ветрбопыляемые растения.
Естественнее всего предположить, что тип злаков произошел от типа Restionaceae, а тип Enantioblastae (Commeliaceae) от типа Helobiae.
Отряд Enantioblastae, как и отряды Helobiae и Liliiflorae — типичные однодольные в основе с тройным типом строения цветка.
У бамбуковых и рисовых соцветия — колосковые метелки.
У подсемейства Arundineae — тростниковых соцветие тоже метельчатое, Это также одна из наиболее древних групп злаков. Ископаемые остатки Phragmites communis — нашего обыкновенного тростника известны уже из меловых отложений на территории Союза. В настоящее время этот вид почти космополит. Образует целые заросли в воде и по берегам водоемов. Употребляется для плетения корзин, матов, на топливо, на изготовление бумаги и пр.
Подсемейство Stipeae — ковылевые также с соцветием колосковой метелкой. Большую роль в растительном покрове наших степей играют виды рода Stipa — ковыль (рис. 212). Нижняя цветочная чешуя всегда с длинной остью, дважды или один раз колен-чато согнутой, в нижней части закрученной, голой или перистой. О ввертывании плодов ковыля в землю (самозарывании) и в кожу животных сказано на странице 241. До колошения ковыли хорошо поедаются скотом, но после отцветания настолько грубеют, что животные их не едят совсем. В степях юга Европейской части СССР разные перистые ковыли с волосистой верхней частью ости характеризуют разные подзоны степной зоны. Stipa capillata — ковыль-волосатик с голыми остями свойствен всем степям от Испании до Байкала.
Пучками остей ковыля-волосатика на Украине белят избы как кистями, перистые ковыли собирают на сухие букеты.
Род Lasiagrostis обладает, так же как и ковыль, 3 пленочками в цветке. Вид Lasiagrostis splendens — чий — высокое растение, образующее заросли на глинистых, песчаных и каменистых полупустынях с близкими грунтовыми водами в Средней Азии, Сибири и на юго-востоке Европейской части СССР.
Крепкие, гладкие, длинные стебли этого растения идут на циновки, маты, на топливо. Можно выделывать бумагу.
В пределах подсемейства Festuceae — овсяницевых встречаем соцветия разного типа: колосковые метелки, кистевидные соцветия, реже сложный колос. Это подсемейство тоже древнее, рассматриваемое как исходное для подсемейств ячменевых, овсовых, по-левицевых и канареечниковых.
Сюда относится много кормовых злаков: виды рода Роа —- мятлик, Festuca — овсяница, Bromus — костер, Dactylis glomerata — ежа, Briza— трясунка.
Очень богато (110 видов) представлен в Союзе род Роа — мятлик. Широко распространен, например, вид P. pratensis — мятлик луговой, растущий лучше всего на несколько влажных почвах.
Представителей рода овсяница — Festuca у нас вдвое меньше. Из луговых видов наиболее распространена овсяница луговая—F. pratensis, из степных овсяница бороздчатая — F. sulcata, из альпийских овсяница пестрая — F. varia на Кавказе, из аркта-альпийцев овсяница приземистая — F. supina, из лесных овсяница лесная — F. silvatica. Овсяница песчаная — F. arenaria укрепляет подвижные пески.
Немного меньше у нас видов костра — Bromus. Особенно це^ иится как кормовая трава равнинных мест Союза костер безостый — В. inermis. В альпийском и субальпийском поясе гор Кавказа наилучшим кормовым видом является костер пестрый — В. variegatus.
Род плевел — Lolium содержит очень хорошие кормовые травы: плевел многоцветковый, или итальянский райграс — Ь. multiflorum, и плевел многолетний, или английский райграс — Ь. perenne. К этому же роду относятся вредные сорняки посевов, например плевел опьяняющий — L. temulentum, и плевел льняной — Ъ. re-motum.
Подсемейство Nardeae — белоусовые, с одним родом Nardus— белоус и с одним видом N. stricta — белоус торчащий стоит особ-ияком и, по-видимому, представляет остаток вымершей более обширной группы.
Дернинка белоуса состоит из трех частей: нецветущей части? данного года, цветущей и плодоносящей предыдущего года и белой-отмершей и засохшей позапрошлого года и в связи с этим легко обособляющейся при любом, даже очень слабом, механическом воздействии.
Вредный злак, по жестким листьям похожий на свиную щетину, засоряющий наши луга и при неправильном выпасе скота разрастающийся на пастбищах; скот истребляет другие растения, конкурирующие с белоусом, оставляя его нетронутым.
Подсемейство Иог-deae — ячменевые заключает наши главнейшие хлебные злаки. Из диких растений полсотни видов Agropyrum — пырея и почти столько же видов близкого рода Ro egner i а распрост ранены по территории Союза. Иа лугах, залежах и пашнях широко распространен по всему Союзу Agropyrum re-pens — пырей ползучий (рис. 213). Это злак с длинным ползучим корневищем, дающий многочисленные побеги. Вредный сорняк и в то же время хорошая кормовая трава. A. pectiniforme (рис. 214), р гребенчатым колосом, в Европейской части СССР, в западной Сибири, на Кавказе и в Средней Азии. Кормовая трава.