Систематика растений
Систематика высших растений
У печеночников протонема очень мала (рис 5), часто едва отличима от тела взрослого растения и имеет большей частью форму пластинки. Она дает начало в большинстве случаев только одной особи печеночника. Ризоиды у печеночников одноклетные.У печеночников или вовсе нет расчленения тела на стебель и листья, причем тело является пластинчатым, или имеются стебли и листья очень простого строения.
У Marchantia polymorpha (рис. 7), печеночника, часто встречающегося на влажных местах, тело имеет вид темно-зеленой, дихотомически ветвящейся на широкие лопасти пластинки.
На верхней стороне ее имеется рисунок из ромбических участков; посредине каждого участка находится устьице своеобразного строения. Нижней стороной тело прилегает к субстрату, к которому прикреплено посредством одноклетных ризоидов.
На поперечном разрезе тела мы увидим однослойную кожицу (epidermis), под которой расположена очень рыхлая ткань из нитевидных рядов хлорофиллонос-ных клеток. Эти ряды напоминают нитчатые водоросли и поднимаются со дна больших воздушных полостей, находящихся под устьицами. Воздушные полости отделяются перегородками, состоящими из одного слоя клеток. Перегородки соответствуют границам ромбических участков. Устьице имеет форму бочонка и состоит из клеток, расположенных в 4 этажа; каждый этаж состоит из 4 клеток. Клетки эти окружают отверстие, ведущее в воздушную полость, а нити, возвышающиеся со дна этой полости, являются ассимиляторами. Ткань, лежащая под слоем Рис. 6. Поперечный разрез через воздушных полостей, состоит из не- слоевище Lunularia cruciata. скольких слоев бесцветных удлиненных клеток, содержащих мелкие зерна крахмала и местами крупные капли масла. Оболочки некоторых клеток этой ткани сет-чато утолщены. Внизу имеется слой клеток кожицы (эпидермиса), из которого развиваются одноклетные ризоиды. Стенка ризоидов у одних печеночников гладкая, а у других местами утолщена, например у Lunularia cruciata. У Lunularia (рис. 6) и у многих других печеночников нет таких устьиц, как у Marchantia, а над воздушными полостями приподнимается, утончается и разрывается круглыми отверстиями кожица. Такой способ сообщения внутренних тканей с наружной средой является, как видим, весьма простым.
Таким образом, у Marchantia и у многих других печеночников тело дорсивентрально: есть верхняя (спинная) сторона и нижняя (брюшная). Оно имеет форму пластинки.
read comments (0)
Антеридий (рис. 
эллипсоидальной формы; стенка его состоит из одного слоя живых клеток, а содержимое—из множества мелких клеток кубической формы. Каждая кубическая клетка дает начало/ одному сперматозоиду. Сперматозоиды такой же формы, как у лиственных мхов, и несут тоже по 2 жгута. Раскрывается антеридий так же, как у лиственных мхов. /
Архегонии подобны архегониям лиственных мхов. Слизь, получающаяся после ослизнения канальцевых клеток, у печеночников, в отличие от лиственных мхов, не содержит тростникового сахара.
Оплодотворенная и одетая оболочкой яйцеклетка (зигота), ядро которой состоит из 2 п хромосом, делится, давая зародыш,развивающийся в спорогон, — бесполое поколение (спорофит) печеночников. Спорогон, так* же как у лиственных мхов, остается на гаметофите и, как правило, паразитирует на нем, всецело существуя на его счет, получая от него готовую пищу. В клетках спорогона обычно нет хлорофилловых зерен, только в клетках стенки у Anthoceros они есть.
Почти у всех печеночников в спорогоне нет колонки. Только у Anthoceros имеется колонка, представляющая центральный тяж бесплодной ткани, проходящий от основания до верхушки коробочки и окруженный археспорием.
Почти у всех печеночников археспорий, кроме материнских клеток спор, образует еще пружинки (рис. 11, 6), а также часто питательные клетки, запасными питательными веществами которых пользуются материнские клетки спор. Пружинки представляют пустые вереи еыовидные клетки со спиральными утолщениями стенок внутри, очень гигроскопичные.
Протонема у лиственных мхов всегда явственно развита, большей частью нитевидна и разветвлена с расчленением на надземную хлорофиллоносную и подземную бесхлорофильную части (рис 12). Клетки подземной части отделены одна от другой косыми перегородками. По этому признаку можно легко отличить протонему мха от нитчатой зюленой водоросли. Есть и другой отличительный признак: у зеленых водорослей в клетке большей частью один или очень мало хроматофоров, а у лиственного мха много хлорофилловых зерен.
Протонема обладает верхушечным ростом. Верхушка ее может развивать непосредственно стебель мха, или же стебли развиваются из коротких боковых веточек протонемы, так называемых выводковых почек.Почти всегда протонема дает много растений, потому мхи и образуют дерновидный ковер.
Не у всех лиственных мхов протонема имеет вид ветвистых зеленых (а под землей бесцветных) нитей.
У мха Georgia pellucida она представляет овальную зеленую пластинку; около узкого основания пластинки образуются почки, дающие взрослое растение. У торфяных мхов Sphagnales протонема имеет вид небольшой листоватой, лопастной пластинки. Особенно замечательна протонема Schistostega osmundacea (рис. 13), редкого мха, встречающегося в тенистых местах леса, например в дуплах деревьев.Нити протонемы у Schistostega часто переходят в пластинку, состоящую из одного слоя сильно выпуклых клеток. Эти пластинчатые образования в полутьме древесного дупла блестят красивым зеленым светом.
Этот блеск обусловливается формой клеток пластинчатой части протонемы, похожих па увеличительные стекла.
Скудные лучи света, проникающие в дупло, падая на поверхность пластинки, преломляются в ее клетках и достигают зерен хлорофилла и нижней стороны клеточных стенок. Частью они поглощаются хлорофиллом, частью отражаются от нижней стороны стенок и, преломившись еще раз, выходят наружу в направлении, почти параллельном первоначальному. Ясно, что лучи, отраженные от хлорофилловых зерен, должны казаться зелеными.
Корней у мхов нет, а вместо них имеются ризоиды. Они развиваются на нижнем конце стебля лиственных мхов. Ризоиды лиственных мхов многоклетные. По строению они не отличаются от подземных частей протонемы: та же нитчатая форма, те же косые перегородки между клетками, только ветвистость больше. Выходя на поверхность, ризоиды иногда превращаются в протонему и дают новые растения.^У^торфяных мхов (Sphagnales) нет ризоидов (они есть только на их протонеме).
Ризоиды не гомологичны, а только аналогичны корням высших растений. Они также служат, во-первых, для прикрепления мха к субстрату и, во-вторых, для поглощения и проведения из почвы в растение воды с растворенными в ней питательными веществами. По строению же и происхождению ризоиды не имеют ничего общего с корнями.
Иногда ризоиды, подобно воздушным корням, развиваются и на стеблях мхов. Развитие стебелька мха сводится к делениям (сегментации) верхушечной клетки, дающей сегменты по трем направлениям. Каждый из сегментов делится перегородкой, параллельной направлению роста стебелька, на две части: наружную и внутреннюю. Последняя принимает участие в построении стебелька, а первая дает лист. Расположение листьев трехрядное (за немногими исключениями), почти всегда очередное (спиральное). Лишь у немногих мхов расположение листьев двухрядное.
Стебелек различной длины, ветвистый или простой, нередко расчлененный на горизонтальную часть, подобную корневищу высших растений, и на вертикальную часть; иногда есть побеги, подобные столонам высших растений.
Стебелек мха состоит из различных тканей. Обыкновенно есть кожица, под ней по окружности стебля один или несколько слоев толстостенных коричневатых удлиненных клеток (механическая ткань, состоящая из стереид). Кнутри расположена основная ткань, клетки которой изодиаметричны, крупные, с тонкими и бесцветными оболочками. В центре стебля клетки очень узки, сильно удлинены и снабжены очень тонкими бесцветными стенками. Эти клетки составляют примитивный проводящий пучок, по которому движется вода с растворенными в ней минеральными веществами и ассимиляты. У кукушкина льна (Polytri chum) и у немногих других мхов проводящий пучок показывает подобие ксилемы и флоэмы высших растений.
Поверхность стебля часто покрыта волосовидными ризоидами, образующими или сплошной покров, или полосы и играющими роль в водоснабжении мхов.
Листья у лиственных мхов (рис 14) бывают яйцевидные, овальные, эллиптические, ланцетные, линейные или шиловидные. Края листа то ровные, то зубчатые. У некоторых лист состоит только из одного слоя клеток, например у водяного мха Fontinalis, но большей частью имеется срединная жилка, состоящая из не-* скольких слоев клеток.
У видов рода Mnium, часто встречающихся в тенистых,влажных лесах, особенно на мертвых, лежащих на почве, древесных стволах, лист устроен так: имеется жилка из нескольких слоев узких удлиненных клеток, изодиаметрические многогранные клетки
листовой пластинки, расположенные в один слой, и ряд узких и длинных клеток по краю листа, образующих в верхней части листа небольшие выросты в виде зубцов.
Есть мхи с более сложным строением листьев. В качестве примеров мы возьмем кукушкин лен — Polytriidium commune и Leucobryunt glaucum. На поперечном разрезе листа Polytrichum (рис. 15) мы увидим, что только края листа состоят из одного слоя клеток, остальная же часть листа состоит из нескольких слоев снизу компактной, а сверху рыхлой ткани. Компактная ткань представляет сильно расширенную многослойную жилку листа, а рыхлая ткань есть не что иное, как совокупность зеленых пластинок, состоящих каждая из одного слоя хлорофил-лоносных клеток. Понятно, что на поперечном разрезе каждая пластинка будет иметь вид столбика. Клетки остальной части листа буроватые или красноватые, а клетки пластинок ярко-зеленые. Пластинки, расположенные продольными рядами на верхней поверхности листа, являются ассимиляторами. Между ними находятся узкие промежутки. Вода, попавшая в эти промежутки, испаряется
крайне медленно, тем более что в сухую погоду листья более или менее завертываются своими краями. Таким образом, у Polytrichum мы видим сильное развитие ассимиляционной ткани и приспособление для задержания воды и для замедления ее испарения. Вот почему виды Polytrichum способствуют заболачиванию местности, подготовляя условия для появления торфяных мхов видов Sphagnum.
Строение семяпочки и семени у Cyperales сходно с таковым Liliiflorae.
Среди Cyperales имеются роды, строение цветков которых принципиально ничем не отличается от строения цветков Juncaceae — ситниковых.
Род Oreobolus, немногие виды которого свойственны южной Австралии, Новой Зеландии и антарктической и горной части Южной Америки, обладает цветком, весьма подобным цветку рода Luzula из ситниковых.
Как и у Luzula, здесь (рис. 206) имеются 2 трехлистных круга околоцветника, но тычинок только 3, а не 6; у некоторых Juncaceae уже имеются только 3 тычинки, вследствие редукции внутреннего круга тычинок. Три плодолистика образуют 1-гнездный, 1-семенный плод; столбик с 3 длинными рыльцами. Плод окружен 3 лопастями диска. Однако цветок окружен здесь уже несколькими черепитчатыми прицветниками, указывающими на то, что мы имеем дело с одноцветковым колосом, а соцветие-колос обычно для Cyperales (рис. 207).
Мы можем найти и среди Cyperales, и поближе форму цветка, наиболее близкую к Oreobolus и к Juncaceae.Однако есть вид 3. Htoralis, у которого (рис 207) листья околоцветника имеют вид настоящих листьев, а не щетинок. У Scirpus 3 тычинки и 3 плодолистика, как у Oreobolus, но у Scirpus Htoralis, по закону морфологического несоответствия, находим наряду с более примитивными листовидными долями околоцветника далеко зашедшую редукцию
плодолистиков: развиваются всего 2 плодолистика, сообразно с чем имеются и 2 рыльца, а не 3.
Род Scirpus имеет представителей во всех районах Союза. Самые распространенные виды:
S. lacustris — камыш озерный, с ползучим толстым корневищем и с цилиндрическим зеленым гладким стеблем, с щитковидно метельчатым соцветием. Образует целые заросли в воде, по мокрым берегам, на болотистых лугах. Не годится даже для силосования.
Вид S. silvaticus — камыш лесной, с очень ветвистым конечным соцветием, со многими колосками, с широколинейными листьями на тупотрехгран-ном стебле; растет на влажных лугах, болотах, в светлых сырых лесах. На него несколько похож S. radicans — камыш укореняющийся, с раскидистым соцветием и стеблями, развивающими длинные, дуговидно пригибающиеся к земле и укореняющиеся на верхушке, побеги (вегетативное размножение).
У рода Eriophorum — пушица листья околоцветника превращены во множество волосков, составляющих тот белый хохолрк, напоминающий пучок ваты или пуховку, который и подал повод к народному названию этих растений. Наиболее распространенные у нас виды: Е. angustifolium — пушица узколистная, с 3—7 колосками (пуховками) и линейными листьями, и Е. vaginatum — душица влагалищная, с 1 колосом (пуховкой), с прикорневыми листьями, очень узкими трехгранными и стеблевыми^ редуцированными до влагалищ.
Самый большой род из семейства Сурегасеае род Са-гех — осока. У нас растут около 400 видов этого рода. У его представителей однополые цветы (рис. 208). Мужской (тычиночный) цветок состоит из 3 тычинок, сидящих в пазухе кроющего листа (прицветника). Это4 йам будет понятно, если мы обратимся к роду Schoenoxiphium — монотипному древнему, роду из южной Африки.
У Schoenoxiphium (рис 209) в пазухе кроющего листа тоже \ сидит мешочек, но мешочек этот облекает не только пестик, но и ось, высовывающуюся наружу из мешочка и несущую целый колосок мужских цветов. На рисунке 209 мешочек разрезан, чтобы показать и пестик и ось. Бывает, однако, у этого растения, что соцветие становится не обоеполым, а только женским. Если вскроем мешочки цветов такого соцветия, то в каждом мешочке найдем,кроме пестика, еще и зачаточную, неразвившуюся ось. Если представим себе, что ось может совсем редуцироваться, то и получим женский «цветок» Сагех, который есть, следовательно, вовсе не цветок, а соцветие; колос женских «цветов» у Сагех есть, следовательно, не простой колос, а сложный. Становится теперь понятным и значение мешочка: это прицветный лист, расположенный с противоположной стороны оси сравнительно с кроющим листом.
У некоторых наших видов осок есть в женском «цветке» остаток оси, на которой развивались мужские цветы. Бывают «ненормальные» случаи у С. acutivormis, когда такой остаток оси развивает один мужской цветок в женском «цветке», совсем как у Schoenoxiphium.
Образование пыльцы у осоковых очень своеобразно: внутри материнской клетки возникают 4 ядра, из которых 3 дегенерируют, поэтому материнская клетка прямо превращается в микроспору (пылинку).
Сурегасеае — вообще растения сырых мест, но среди многочисленных видов рода Сагех есть не только много видов, являющихся главной составной частью растительности луговых или травяных болот (кислых лугов), но и высокогорных альпийских и субальпийских лугов и пастбищ, причем альпийские виды растут на сукой почве и чрезвычайно питательны для скота. Есть и сухолюбивые, степные виды осок, среди которых имеются питательные растения.
Некоторые осоки, например Сагех arenaria — осока песчаная, служат для укрепления подвижных песков (дюн), некоторые декоратйввй^ 4ветв виды, нршгадаые для изготовления циновок и разных плетений.
Вид С. physodes (рис. 210) с иузжрттто вздутыми мешочками — растение пустынных песков. Легкие щщочки, вздутые пузырем— приспособление для распространения плодам ветром.
У этого отряда приспособления для перекрестного опыления ветром еще совершеннее, чем у Cyperales.
К отряду Glumiflorae относится только одно семейство Gra-mineae—злаки. Оно очень обширно, заключает больше 3000 видов.
Цветы у злаков своеобразно устроены. Они собраны в колоски, а колоски — в сложные колосья, султаны или колосковые метелки.
У основания колоска находятся две колосковые чешуи — верхняя и нижняя. У основания каждого цветка 2 цветочные чешуи: нижняя иногда с остью (щетинкой или иногда большим придатком, отходящим от верхушки чешуи или от ее спинки) и верхняя цветочная чешуя, которая всегда бывает без ости.
Далее, кнутри от цветочных чешуи следует несколько (обыкновенно 2, редко 3) нежных пленочек. Пленочки имеют свойство разбухать и раздвигать цветочные чешуи. Тогда обнажаются тычинки, находящиеся в цветке обычно в числе 3, и 2 столбика с большими перистыми рыльцами. Пыльники прикреплены к нити не основанием своим, как у Cyperales, а своей срединой и очень подвижны, качаются на нити. Завязь 1-гнездная, 1-семенная; плод — зерновка (зерно).
Как объяснить такое строение цветка злаков с точки зрения морфологии и филогении?
Одни ботаники сравнивают цветок злака с женским «цветком» осок Сагех и находят, что верхнюю цветочную чешую можно считать гомологичной мешочку осок, а цветок злака представляет одноцветковый колосок. Пленочки — расщепленный прицветник. Иногда наблюдающаяся третья пленочка — тоже прицветник. Цветок же голый, без околоцветника, и состоит из тычинок и пестика.
Другие думают, что верхняя цветочная чешуя — прицветник, но пленочки сидят на месте околоцветника.
Наконец, третьи полагают, что нижняя цветочная чешуя — прицветник, несущий в пазухе цветок, лишенный других прицветников. Верхняя цветочная чешуя образовалась от срастания двух листков, которые вместе с иногда наблюдающимся третьим, супротивным нижней цветочной чешуе, составляют внешний круг листьев околоцветника. Пленочки, которых у подсемейства Bamb^seae — бамбуковых и у Stipa — ковылей (рис, 212) не 2, а 3, образуют внутренний круг листьев околоцветника.
Таким образом, выходит, что цветок злака можно произвести от типичного 3-членного цветка однодольных. Среди современных злаков есть такая форма, которая подтверждает этот взгляд и по своему цветку напоминает больше типичный цветок однодольных, чем напоминают его другие злаки.
Это монотипный род Streptochaeta из Бразилии, очень, по-видимому, древний род, цветок которого должен считаться самым примитивным среди всех злаков. У Streptochaeta 2 верхних цветочных чешуи, 3 пленочки и 6 тычинок в двух кругах. Завязь срослась из 3 плодолистиков. До полного сходства с типичным цветком однодольных недостает только еще одной «верхней» цветочной чешуи, т. е. третьего листка внешнего круга околоцветника. Если мы вспомним, что у некоторых злаков наблюдается этот третий листок, то отсутствие его у Streptochaeta можем объяснить законом морфологического несоответствия и предположить, что у предков злаков было 3 листка внешнего круга околоцветника и цветок их, следовательно, ничем принципиально не отличался от типичного цветка однодольных.
От стрептохетовидных предков злаков произошли полимерные злаки, с одной стороны, и гексамерные злаки, с другой стороны. Полимерными называются злаки со многими тычинками в цветке, а гексамерными — с 6 тычинками. У полимерных до 40 тычинок в цветке, которые или свободны (у Pariana), или срослись между собой (Ochlandra) в трубку, несущую иногда до 120 пыльников. Многочисленность и неопределенность количества тычинок у полимерных злаков могла бы быть истолкована как примитивнейший признак, если бы не было доказано, что в тычиночной трубке у рода Ochlandra на более глубоко проведенных разрезах имеется всего 9 проводящих пучков, и если бы не было обнаружено в женских цветках двудомного рода Pariana присутствие зачатков 6 тычинок. Из этих фактов мы можем сделать вывод, что полимерия тычинок у родов Ochlandra и Pariana произошла вследствие расщепления первоначально заложенных 6 тычинок. Пленочек у Ochlandra 3, сросшихся вместе.
Бамбуковые — древнейшая группа злаков, большей частью с деревянистыми стеблями и часто ветвящимися. Только у немногих вследствие редукции 3 тычинки. Распространены в тропической зоне, заходят и в субтропики. В восточной Азии, постепенно мельчая до направлению к северу, даже выходят и за пределы субтропиков. 1 Применение бамбуков самое разнообразное. Из сте-блей изготовляют ведра, водопроводные трубы; молодые побеги, похожие на спаржу, а также плоды некоторых видов съедобны.
Кроме подсемейства бамбуковых, гексамерными являются разные представители подсемейства Oryzeae — рисовых, например род Oryza — рис, но у него редукция пошла значительно дальше: пленочек всего» 2, а завязь состоит уже не из 3, а из 2 плодолистиков, соответственно этому проводящих пучков в ней не 3, а 2.
Родина Oryza sativa—•посевного риса (рис. 211) — вероятно, тропическая Азия. Наиболее древняя культура риса — в Индокитае. В восточной Азии больше миллиарда людей питаются рисом. Во всей тропической зоне и в субтропиках культура риса широко распространена. В нашем Союзе рис возделывается в Средней Азии, в Закавказье, в низовьях рек, впадающих в наши южные моря. Всесоюзным институтом растениеводства выведены скороспелые сорта с достаточной урожайностью при высоких качествах зерна. Рис дает крупу, хлеб, крахмал, пудру, водки — саке и арак. Солома идет на корм скоту, на соломенные шляпы, на разные плетения, на бумажную массу. Рис — растение самоопыляющееся.