Систематика растений
Систематика высших растений
У этого отряда приспособления для перекрестного опыления ветром еще совершеннее, чем у Cyperales.
К отряду Glumiflorae относится только одно семейство Gra-mineae—злаки. Оно очень обширно, заключает больше 3000 видов.
Цветы у злаков своеобразно устроены. Они собраны в колоски, а колоски — в сложные колосья, султаны или колосковые метелки.
У основания колоска находятся две колосковые чешуи — верхняя и нижняя. У основания каждого цветка 2 цветочные чешуи: нижняя иногда с остью (щетинкой или иногда большим придатком, отходящим от верхушки чешуи или от ее спинки) и верхняя цветочная чешуя, которая всегда бывает без ости.
Далее, кнутри от цветочных чешуи следует несколько (обыкновенно 2, редко 3) нежных пленочек. Пленочки имеют свойство разбухать и раздвигать цветочные чешуи. Тогда обнажаются тычинки, находящиеся в цветке обычно в числе 3, и 2 столбика с большими перистыми рыльцами. Пыльники прикреплены к нити не основанием своим, как у Cyperales, а своей срединой и очень подвижны, качаются на нити. Завязь 1-гнездная, 1-семенная; плод — зерновка (зерно).
Как объяснить такое строение цветка злаков с точки зрения морфологии и филогении?
Одни ботаники сравнивают цветок злака с женским «цветком» осок Сагех и находят, что верхнюю цветочную чешую можно считать гомологичной мешочку осок, а цветок злака представляет одноцветковый колосок. Пленочки — расщепленный прицветник. Иногда наблюдающаяся третья пленочка — тоже прицветник. Цветок же голый, без околоцветника, и состоит из тычинок и пестика.
Другие думают, что верхняя цветочная чешуя — прицветник, но пленочки сидят на месте околоцветника.
Наконец, третьи полагают, что нижняя цветочная чешуя — прицветник, несущий в пазухе цветок, лишенный других прицветников. Верхняя цветочная чешуя образовалась от срастания двух листков, которые вместе с иногда наблюдающимся третьим, супротивным нижней цветочной чешуе, составляют внешний круг листьев околоцветника. Пленочки, которых у подсемейства Bamb^seae — бамбуковых и у Stipa — ковылей (рис, 212) не 2, а 3, образуют внутренний круг листьев околоцветника.
Таким образом, выходит, что цветок злака можно произвести от типичного 3-членного цветка однодольных. Среди современных злаков есть такая форма, которая подтверждает этот взгляд и по своему цветку напоминает больше типичный цветок однодольных, чем напоминают его другие злаки.
Это монотипный род Streptochaeta из Бразилии, очень, по-видимому, древний род, цветок которого должен считаться самым примитивным среди всех злаков. У Streptochaeta 2 верхних цветочных чешуи, 3 пленочки и 6 тычинок в двух кругах. Завязь срослась из 3 плодолистиков. До полного сходства с типичным цветком однодольных недостает только еще одной «верхней» цветочной чешуи, т. е. третьего листка внешнего круга околоцветника. Если мы вспомним, что у некоторых злаков наблюдается этот третий листок, то отсутствие его у Streptochaeta можем объяснить законом морфологического несоответствия и предположить, что у предков злаков было 3 листка внешнего круга околоцветника и цветок их, следовательно, ничем принципиально не отличался от типичного цветка однодольных.
От стрептохетовидных предков злаков произошли полимерные злаки, с одной стороны, и гексамерные злаки, с другой стороны. Полимерными называются злаки со многими тычинками в цветке, а гексамерными — с 6 тычинками. У полимерных до 40 тычинок в цветке, которые или свободны (у Pariana), или срослись между собой (Ochlandra) в трубку, несущую иногда до 120 пыльников. Многочисленность и неопределенность количества тычинок у полимерных злаков могла бы быть истолкована как примитивнейший признак, если бы не было доказано, что в тычиночной трубке у рода Ochlandra на более глубоко проведенных разрезах имеется всего 9 проводящих пучков, и если бы не было обнаружено в женских цветках двудомного рода Pariana присутствие зачатков 6 тычинок. Из этих фактов мы можем сделать вывод, что полимерия тычинок у родов Ochlandra и Pariana произошла вследствие расщепления первоначально заложенных 6 тычинок. Пленочек у Ochlandra 3, сросшихся вместе.
read comments (0)
Бамбуковые — древнейшая группа злаков, большей частью с деревянистыми стеблями и часто ветвящимися. Только у немногих вследствие редукции 3 тычинки. Распространены в тропической зоне, заходят и в субтропики. В восточной Азии, постепенно мельчая до направлению к северу, даже выходят и за пределы субтропиков. 1 Применение бамбуков самое разнообразное. Из сте-блей изготовляют ведра, водопроводные трубы; молодые побеги, похожие на спаржу, а также плоды некоторых видов съедобны.
Кроме подсемейства бамбуковых, гексамерными являются разные представители подсемейства Oryzeae — рисовых, например род Oryza — рис, но у него редукция пошла значительно дальше: пленочек всего» 2, а завязь состоит уже не из 3, а из 2 плодолистиков, соответственно этому проводящих пучков в ней не 3, а 2.
Родина Oryza sativa—•посевного риса (рис. 211) — вероятно, тропическая Азия. Наиболее древняя культура риса — в Индокитае. В восточной Азии больше миллиарда людей питаются рисом. Во всей тропической зоне и в субтропиках культура риса широко распространена. В нашем Союзе рис возделывается в Средней Азии, в Закавказье, в низовьях рек, впадающих в наши южные моря. Всесоюзным институтом растениеводства выведены скороспелые сорта с достаточной урожайностью при высоких качествах зерна. Рис дает крупу, хлеб, крахмал, пудру, водки — саке и арак. Солома идет на корм скоту, на соломенные шляпы, на разные плетения, на бумажную массу. Рис — растение самоопыляющееся.
У бамбуковых и рисовых соцветия — колосковые метелки.
У подсемейства Arundineae — тростниковых соцветие тоже метельчатое, Это также одна из наиболее древних групп злаков. Ископаемые остатки Phragmites communis — нашего обыкновенного тростника известны уже из меловых отложений на территории Союза. В настоящее время этот вид почти космополит. Образует целые заросли в воде и по берегам водоемов. Употребляется для плетения корзин, матов, на топливо, на изготовление бумаги и пр.
Подсемейство Stipeae — ковылевые также с соцветием колосковой метелкой. Большую роль в растительном покрове наших степей играют виды рода Stipa — ковыль (рис. 212). Нижняя цветочная чешуя всегда с длинной остью, дважды или один раз колен-чато согнутой, в нижней части закрученной, голой или перистой. О ввертывании плодов ковыля в землю (самозарывании) и в кожу животных сказано на странице 241. До колошения ковыли хорошо поедаются скотом, но после отцветания настолько грубеют, что животные их не едят совсем. В степях юга Европейской части СССР разные перистые ковыли с волосистой верхней частью ости характеризуют разные подзоны степной зоны. Stipa capillata — ковыль-волосатик с голыми остями свойствен всем степям от Испании до Байкала.
Пучками остей ковыля-волосатика на Украине белят избы как кистями, перистые ковыли собирают на сухие букеты.
Род Lasiagrostis обладает, так же как и ковыль, 3 пленочками в цветке. Вид Lasiagrostis splendens — чий — высокое растение, образующее заросли на глинистых, песчаных и каменистых полупустынях с близкими грунтовыми водами в Средней Азии, Сибири и на юго-востоке Европейской части СССР.
Крепкие, гладкие, длинные стебли этого растения идут на циновки, маты, на топливо. Можно выделывать бумагу.
В пределах подсемейства Festuceae — овсяницевых встречаем соцветия разного типа: колосковые метелки, кистевидные соцветия, реже сложный колос. Это подсемейство тоже древнее, рассматриваемое как исходное для подсемейств ячменевых, овсовых, по-левицевых и канареечниковых.
Сюда относится много кормовых злаков: виды рода Роа —- мятлик, Festuca — овсяница, Bromus — костер, Dactylis glomerata — ежа, Briza— трясунка.
Очень богато (110 видов) представлен в Союзе род Роа — мятлик. Широко распространен, например, вид P. pratensis — мятлик луговой, растущий лучше всего на несколько влажных почвах.
Представителей рода овсяница — Festuca у нас вдвое меньше. Из луговых видов наиболее распространена овсяница луговая—F. pratensis, из степных овсяница бороздчатая — F. sulcata, из альпийских овсяница пестрая — F. varia на Кавказе, из аркта-альпийцев овсяница приземистая — F. supina, из лесных овсяница лесная — F. silvatica. Овсяница песчаная — F. arenaria укрепляет подвижные пески.
Немного меньше у нас видов костра — Bromus. Особенно це^ иится как кормовая трава равнинных мест Союза костер безостый — В. inermis. В альпийском и субальпийском поясе гор Кавказа наилучшим кормовым видом является костер пестрый — В. variegatus.
Род плевел — Lolium содержит очень хорошие кормовые травы: плевел многоцветковый, или итальянский райграс — Ь. multiflorum, и плевел многолетний, или английский райграс — Ь. perenne. К этому же роду относятся вредные сорняки посевов, например плевел опьяняющий — L. temulentum, и плевел льняной — Ъ. re-motum.
Подсемейство Nardeae — белоусовые, с одним родом Nardus— белоус и с одним видом N. stricta — белоус торчащий стоит особ-ияком и, по-видимому, представляет остаток вымершей более обширной группы.
Дернинка белоуса состоит из трех частей: нецветущей части? данного года, цветущей и плодоносящей предыдущего года и белой-отмершей и засохшей позапрошлого года и в связи с этим легко обособляющейся при любом, даже очень слабом, механическом воздействии.
Вредный злак, по жестким листьям похожий на свиную щетину, засоряющий наши луга и при неправильном выпасе скота разрастающийся на пастбищах; скот истребляет другие растения, конкурирующие с белоусом, оставляя его нетронутым.
Подсемейство Иог-deae — ячменевые заключает наши главнейшие хлебные злаки. Из диких растений полсотни видов Agropyrum — пырея и почти столько же видов близкого рода Ro egner i а распрост ранены по территории Союза. Иа лугах, залежах и пашнях широко распространен по всему Союзу Agropyrum re-pens — пырей ползучий (рис. 213). Это злак с длинным ползучим корневищем, дающий многочисленные побеги. Вредный сорняк и в то же время хорошая кормовая трава. A. pectiniforme (рис. 214), р гребенчатым колосом, в Европейской части СССР, в западной Сибири, на Кавказе и в Средней Азии. Кормовая трава.
Пшеница — древнейший культурный злак. В свайных постройках найдены пшеничные зерна, сохранившиеся в течение 6000 лет. Возделывалась она и в древнем Египте, и в древнем Китае. Родо-начальником для пшеницы, быть может, был дикий род Aegilops, с которым пшеницы дают помеси. Мягкие пшеницы (Т. vulgare) обладают полыми междоузлиями стебля, а твердые (Т. durum) жесткими стеблями, причем междоузлия выполнены или имеют.узкий просвет. Твердые пшеницы дают лучшие сорта крупчатки, лучшую манную крупу и лучшие макароны. Родина Т. durum — северная Африка, Египет, Абиссиния. Родина Т. vulgare — юго-западная Азия: восточный Афганистан, горная Бухара. Продвижение пшениц на север и в альпийский пояс гор идет в нашем Союзе успешно: выведены холодостойкие сорта, яровые и озимые, остистые и безостые.
Овес разводится главным образом для кормовых целей, но дает также крупу, геркулес, галеты. Культура его распространена главным образом в северных и средних районах Европейской части СССР и в Сибири.
У всех видов овса самоопыление; цветочные чешуи при цветении обыкновенно вовсе не раздвигаются.
Arrhenatherum elatius — французский райграс очень распространен по лугам Советского Союза и является одной из лучших кормовых трав.
Trisetum sibiricum — трищетинник (Т. flavescens) — тоже хорошая кормовая трава, распространенная по всему Советскому Союзу на влажных лугах.
Deschampsia caespitosa — щучка образует на сырых лугах большие кочки: Названа щучкой за острую шероховатость плоских листьев по жилкам и веточек метелки. Другой вид рода Deschampsia, именно D, flexuosa—луговик извилистый, с тонкими щетино-видными листьями и тонким стеблем с извилистыми веточками, растет на сухих местах: на верещатниках, в сосняках, по лесосекам.Подсемейство Phalaridaea — канареечниковые заключает несколько родов, из которых упомянем род Anthoxanthum с двумя тычинками; Вид A. odoratum — душистый колосок распространен по всему Советскому Союзу, причем растет при самых разнообразных условиях. Пахнет кумарином, кормового значения не имеет.
Подсемейство Agrosti-deae — полевицевые очень обширно. Сюда относится род Calamagrostis —вей-ник с метельчатым соцветием, причем ось колоска при основании единственного цветка с волосками. Высокие жесткие травы на влажных лугах, иногда в лесах на вырубках.
Род Agrostis — полевица, с рыхлой колосковой метелкой, тоже с одноцвет-крвыми колосками без волосков. У нас довольно много видов, из которых A. alba — полевица белая распространена по всему Союзу на влажных лугах, a A. planifolia — полевица плосколистная — на субальпийских и альпийских лугах Кавказа. Оба вида — ценные кормовые травы.
Род Phleum — тимофеевка, с густой цилиндрической метелкой, похожей на сложный колос. Такую метелку иногда называют султаном. Колоски мелкие, одноцветковые.
Вид Ph. pratense — ти- Рис 217. Лисохвост луговой,
мофеевка луговая распространен по всему Союзу по сухим лугам и является одной из лучших кормовых трав; введен в культуру в СССР и в других странах.
Ррд Alopecurus — лисохвост, с подобной же колосовидной метелкой и тоже с одноцветковыми колосками. Верхняя цветочная чешуя почти всегда редуцирована. Нижняя цветочная чешуя с более или менее длинной остыо на спинке, отчего соцветие как бы мохнатое.
Подсемейство Panice-ае —• просовые с разнообразными формами соцветий: метельчатым, реже колосовидным или кистевидным, иногда пальчатораз-ветвленньщ. Колоски од-ноцветковые, но иногда под обоеполым цветком есть второй, тычиночный, цветок или недоразвитый.
Panicum miliaceum — просо (рис 218), высокое . растение с крупной колосковой метелкой. Остей нет. Разводится для пшена почти всюду в Союзе, кроме Севера, но в качестве сорняка по пустырям встречается и в северной части лесной зоны. Просо — одна из самых древних культур в Европе и Азии. Найдено в каменном веке в Скандинавии. До введения в XVI и XVII вв. картофеля просо было хлебом бедных людей.
Подсемейство Andrppo-goneae — сорговые с многочисленными родами, главным образом тропическими.
Род Sorghum — сорго — очень высокие растения с метельчатым густым соцветием. S. halepense — дикое сорго — у нас обычный сорняк в Крыму, на Кавказе и в Средней Азии. Культурные виды: S. saccharatum — сахарное сорго на юге разводится как кормовое и как зерновое растение; S. sudanense — суданка культивируется тоже на юге как кормовое; S. japonicum — гаолян разводится в Уссурийском районе как хлебное — на кашу, лепешки. Твердые стебли идут на кровли, на топливо, листья — на корм скоту.В тропических странах разводится злак огромного роста (до 6 м вышиной и до 5 см толщиной), напоминающий несколько кукурузу. Это Saccharum officinarum — сахарный тростник, по содержанию сахара в соке не уступающий сахарной свекле (до 20%). Родиной его считается северная часть Индостана (предгорья Гималаев). Дикий родич его, по-видимому, вид S. spontaneum — дикий сахарный тростник, растение берегов рек и затопляемых мест в Индии, Иране и у нас в Средней Азии.
У по'дсемейства Maydeae — маисовых все цветы однополые. Растения однодомные.
Род Zea с видом Z. mays — кукуруза (рис. 219, 220) встречается только в культуре. Родина кукурузы — Центральная и Южная Америка, где растет и ее дикий родич, род Euchlaena (теосинте), отличающийся тем, что у него нет початка, а зерновки сидят по одной и не густо. С этим растением кукуруза легко дает плодущие* помеси. Культура кукурузы была широко распространена в Америке за много тысячелетий до открытия Америки. В 1520 г. была перенесена в Испанию.
Кукуруза — однолетник с мощным стеблем до 6 м вышиной, с широкими листьями, с метелкой тычиночных двуцветковых колосков на верхушке и ниже с толстыми початками пестичных цветов. О ксениях кукурузы и разной окраске зерен сказано на странице 229.
Зерна кукурузы дают муку, крупу, масло, крахмал, патоку, спирт. Стебли и листья идут на корм скоту. Главное значение кукурузы кормовое. Разводится у нас по всей Европейской части СССР, по северному Кавказу и Закавказью, в равнинах и предгорьях, в таких же местах Средней Азии и на Дальнем Востоке. Кукурузное масло — машинное и горючее. Из влагалищ початков можно делать бумагу, шляпы, маты.
Остальные однодольные, объединяемые в отряд Spadiciflorae початкоцветные, нельзя вывести из рассмотренных групп однодольных. Початкоцветные произошли не прямо от Polycarpicae, как только что прослеженная нами ветвь однодольных, а от типа Anonales (сем. Lactoridaceae) из Polycarpicae через посредство Piperales — перечноцветных.
Среди отряда Piperales есть семейство Saururaceae, стоящее тоже близко к Magnoliaceae. У них, как у Lactoridaceae, 6 тычинок в двух кругах и совершенная апокарпия (в этом отношении они стоят ниже Lactoridaceae), но они потеряли околоцветник. У одного из родов потерян и один из кругов тычинок и имеется син-карпия, но у этого рода (Houttuynia) есть наибольшее сходство с Magnoliaceae благодаря большим прилистникам (у Lactoris они небольшие).У семейства Piperaceae—перечных тоже нет околоцветника. У рода Peperomia сосудисто-волокнистые пучки расположены, как у однодольных, но открытые. О семядолях Peperomia сказано на странице 276. •
Из. рода Piper возьмем для рассмотрения Piper nigrum — черный перец, лиану тропиков юго-восточной Азии и Малайского архипелага, разводимую всюду в тропической зоне. Листья яйцевидные, заостренные на верхушке.
Цветок состоит как будто из полулунного кроющего листа и 2 прицветников в виде чешуи (рис. 221). Так как таких прицветников нигде нет, то следует их принимать за выросты оси соцветия.
Тычинок 2 передних, задняя не развивается. Завязь 1-гнездная, 1-семенная. Столбик очень короткий, рыльце большое, 3—4-лопастное. Ветроопыление. Плод 1-се-менной, сочный, с периспермом и эндоспермом. Две семядоли зародыша хорошо видны на разрезе плода.
Рассмотрение Anonales (стр. 248) и Piperales показало нам: 1) что среди древнейших и примитивнейших отрядов цветковых растений есть семейства с невзрачными цветами, ветроопыляемыми, с мало развитым околоцветником или вовсе без него; 2) что цветы этих древних групп построены по тройному типу, как у однодольных, и эти растения обладают и другими признаками однодольных растений; 3) что отряды Anonales (в частности семейства Magnoliaceae и Lactoridaceae) и Piperales тесно связаны между собой.
У Piperales, в частности, например, у Piper nigrum —черного перца, дающего пряность, цветы до известной степени погружены в ось початковидного длинного соцветия.
Переход из Piperales к Spadiciflorae простой. Spadiciflorae—однодольные растения с тройным типом цветка и соцветием — початком.-
Семейство Агасеае — ароидных можно рассматривать как наиболее близкое к перечноцветным из всего отряда Spadiciflorae. Перечноцветные среди современных растений наиболее близки к двудольным предкам ароидных.У ароидных невзрачный околоцветник из двух трёхчленных кругов, иногда редуцированный до полного исчезновения. Тычинок 4—6 в двух кругах или андроцей редуцирован до 1 тычинки. Плодолистиков от 3 до 1. Плбд — ягода.
Род Calla —- белокрыльник с видом С. palustris — белокрыльник болотный (рис. 222) распространен широко по Союзу, кроме
Крыма, Кавказа и Средней Азии (бореальиый тип). Цветки без околоцветника, с 6 тычинками, с плоскими нитями. Плод ярко-красный, ягодообразный. Початок в пазухе большого белого «рекламного» крыла. Толстое корневище содержит крахмал, но все растение ядовитое и только после высушивания или кипячения теряет ядовитые свойства. Листья с сердцевидной широкой пластинкой. Растет на лесных болотах и по берегам лесных ручьев и речек.
Род Arum — аронник, с крылом различной окраски, представлен несколькими видами главным образом в Крыму и на Кавказе.
Acorus calamus — аир, с душистым корневищем и крылом зеленым, ассимилирующим, распространен по берегам рек и озер почти по всему Союзу; он занесен в Европу только с средины XVI в.
Виды рода Anthurium, обладающие ярко окрашенным (часто красным) «рекламным» крылом — декоративные растения из тропической зоны. Также разводятся в оранжереях виды Philodendron. В комнатах нередко разводится Monstera deliciosa — полуэпифит из тропической Америки, с округлыми, большими продырявленными листьями, о ротором сказано на странице 168.
К ароидным относится также весьма редуцированное растение Pi^tia stratiotes (рис. 223), составляющее переход к семейству Lemnaceae — рясковых, еще более упрощенному.
Pistia широко распространена в тропической зоне. Она свободно плавает на поверхности озер и прудов, покрывая их иногда сплошь, как наши ряски. Она образует побеги (столоны), которые несут розетку листьев на конце. Побег обрывается, и достигается таким образом вегетативное размножение. У Pistia крыло совсем маленькое, початок редуцирован до ничтожной мутовки тычиночных цветков (из которых некоторые бесплодны), сидящих над единственным цестичным цветком, редуцированным до 1 пестика с 1-гнезд-ной завязью со многими семяпочками.
У семейства Lemnaceae — рясковых (рис. 224) редукция доходит до того, что все вегетативное тело их не расчленено на стебель и листья, а представляет маленькое зеленое листовидное тельце, называемое листцом, от которого большей частью отходят корни вниз, в воду, на поверхности которой плавает листец. У рода Wolffia нет корней (рис 224). Листец может ветвиться, причем новый листец отходит из кармашковидного углубления на старом. О корневом колпачке у ряски Lemna сказано на стра-нице 158. Рясковые — растения однодомные, как и Pistia. Цветки расположены по краю листца. Мужской цветок со&оит из 1 тычинки, женский — из 1 бутылковидной завязи с 1 очень коротким столбиком. У рода Lemna — ряски 1 женский и 2 мужских цветка сидят как бы в мешочке, представляющем, по-видимому, очень редуцированное крыло. Соцветие это рассматривают как крайне упрощенный початок. У рода Wolffiа соцветие еще больше редуцировано; оно состоит из 1 мужского и 1 женского цветка без крыла. Плод 1—6-семенной, нераскрывающийся. Цветут ряски очень редко. Вегетативное размножение преобладает. Оно происходит чрезвычайно быстро; весной можно видеть, в какое короткое время пруды покрываются сплошным зеленым ковром рясок.
От семейства Агасеае можно произвести семейство Сус-lanthaceae, а от этого последнего — в одну сторону семейство Pal-mae, чрезвычайно важный элемент тропического ландшафта, а в другую сторону пошло от тех же Cyclanthaceae развитие семейства Pandanaceae — пандановых; от предков этих последних, вероятно, произошли предки современных Sparganiaceae — ежеголовковых, а от них семейство Typhaceae — рогозовых.
Семейство Cyclanthaceae свойственно исключительно тропической Америке. Представители его то очень похожи на пальмы (например, Carludovica palmata, часто разводимая в наших оранжереях, похожа на небольшую веерную пальму), то лазают при помощи придаточных корней и очень напоминают ароидные. Листья Carludovica palmata дают материал для изготовления панамских шляп.