Систематика растений
Систематика высших растений
Теория Арбер и Паркина такова. У голосемянных обычно имеются однополые шишки (strobilus). Представим себе, что некогда существовали голосемянные растения с обоеполыми шишками, причем все органы в такой шишке были расположены по спирали в большом числе. Но обоеполые шишки есть уже у Selaginella — шишка, в нижней части которой сидят макроспорофиллы с макроспорангиями, а в верхней микроспорофиллы с микроспорангиями. У цветковых же растений (и у беннеттитов) макроспорофиллы сидят выше микроспорофиллов. Вспомним из рассмотренных нами растений, например, магнолии, Adonis и другие.
Такую шишку, как у беннеттитов, магнолий и Adonis, в отличие от шишки Selaginella (и лепидодендронов) следует назвать анто-стробилом (цветочной шишкой). У предполагаемых голосемянных предков цветковых растений были антостробилы голосемянные, дестика еще не было. Такие антостробилы называются первичными цветочными шишками (проантостробил, рис 171).
У беннеттитов был особый тип проантостробила с защитой для семяпочек со стороны бесплодных листьев, находившихся между макроспорофиллами. Получалась полупокрытосемянность особенного свойства, почему беннеттиты и нельзя считать предками покрытосемянных растений.Кс*гда макроспорофиллы завернулись около семяпочек и срослись по краям так, что образовался внутри цветка гинецей апокарпный из отдельных пестиков, дающий сборный плод, то из проаитостробила получился эвантостробил — настоящая покрытосемянная шишка, т. е. примитивный цветок покрытосемянных типа цветка магнолий, Adonis, Trollius и других подобных. Нельзя думать, что цветок магнолий, Adonis и т. п. произошел непосредственно от проаитостробила. От него произошел другой гипотетический цветок — эвантостробил простейшего строения (рис 171), а от него уже произошли типы современных шишкообразных цветов — магнолии, Adonis и пр.
Такова стробилярная теория происхождения цветка покрытосемянных. Она предполагает существование некогда двух гипотетических последовательных типов цветочной шишки голосемянного проаитостробила и покрытосемянного эвантостробила.
Проантостробилы мезозойских растений случайно посещались, вероятно, насекомыми, искавшими в них защиты от непогоды или пищи в виде пыльцы, которой много вырабатывалось многочисленными тычинками и пыльниками шишки.
Пыльца сначала переносится с цветка на цветок; семяпочки — для лучшей защиты от вредных внешних влияний—стали замыкаться срастающимися по краям плодолистиками в завязи, а собрание пыльцы перешло с семявхода семяпочки на верхнюю часть сомкнутого макроспорофилла, т. е. на рыльце.
read comments (0)
Переходя от голосемянных к покрытосемянным (цветковым) растениям, приходится прежде всего задаться вопросом, какие из цветковых растений следует считать низшими, наиболее примитивными, филогенетически более древними. Очевидно, такие, у которых имеется наибольшее количесаво признаков примитивных, общих с голосемянными.
Трудность построения филогенетической системы цветковых обусловливается, во-первых, многочисленными случаями регрессивного развития: та или иная группа растений, достигшая уже значительной высоты развития, например выработавшая уже целый ряд приспособлений к насекомоопылению, может перейти снова к менее совершенному, более примитивному способу опыления — к ветроопылению и выработать целый ряд приспособлений для этого способа.
Веттштейн, Энглер, Хагеруп делали попытки произвести цветковые растения от высших голосемянных, именно от Gnetinae^ основываясь на том, что у Gnetinae уже есть ряд признаков высшей организации, сближающих их с цветковыми, уже нет архегониев, у Welwitschia есть насекомоопыление. Но для того чтобы допустить происхождение цветковых от типа Gnetinae, мы должны сделать ряд предположений, которые трудно доказать. Например, мы должны допустить, что цветок покрытосемянных растений есть в сущности не цветок, а редуцированное соцветие, так называемый псевдантий (pseudanthium).
Между тем у. большинства голосемянных имеются шишки с неопределенным количеством органов — микроспорофиллов с микроспорангиями и макроспорофиллов с макроспорангиями. У вымершего класса беннеттитов имелась даже обоеполая шишка, похожая до известной степени на цветок покрытосемянных (цветковых) растений.
Поэтому нет настоятельной необходимости предполагать, что цветок покрытосемянного растения представляет редуцированное соцветие (псевдантий), а проще всего считать цветок за цветок (эвантий — euanthium), производя его от шишки голосемянных, тем более что по неопределенному числу органов и спиральному расположению их цветы некоторых покрытосемянных, например магнолий, некоторых лютиковых и др., подобны шишке (stro-bilus).
Дво тоории происхождения цветка борются между собой: псевдаитйовая, или теория Веттштейна, и эвантиевая, или стробил ярпа я. Считаю последнюю более приемлемой хотя бы потому, что для принятия ее не требуется никаких натяжек для объяснения явлений, наблюдающихся в цветке.
С точки зрения эвантиевой теории, наиболее примитивными признаками у цветковых растений являются:
1. Прежде всего неопределенное и большое количество органов цветка, расположенных, как в шишке, по спирали.
2. Актиноморфия древнее, примитивнее зигоморфии.
3. Распределение цветков поодиночке примитивнее, древнее расположения их в соцветиях.
4. Отсутствие срастаний и редукций в цветке, например апокарпный гинецей, состоящий из не сросшихся между собой отдельных плодиков, из которых каждый образован одним плодолистиком. Также верхняя завязь (не сросшаяся с цветоложем). Всякое срастание и всякая редукция — вторичные явления, более позднре по происхождению. То, что срослось, было некогда несросшимся, то,* что редуцировано, было когда-либо нередуцированным.
5. Ветроопыление древнее насекомоопыления, кроме случаев возврата от насекомоопыления к ветроопылению. Иасекомоопыле-ние у голосемянных, как мы знаем, почти не встречается К
6. Присутствие вместо сосудов трахеид. Почти у всех голосемянных трахеиды.
Вельвичия — двудомное растение. «Соцветия» выходят в большом числе из пазух листьев.
«Соцветия» эти ветвистые и состоят из шишек, а шишки — из отдельных «цветков» (рис. 99). Мужской «цветок» снабжен двумя перекрестно расположенными парами листьев «околоцветника» и содержит 6 тычинок, сросшихся между собой основаниями; у каждой тычинки 1 трехгиездный пыльник. Посредине мужского «цветка» находится редуцированная семяпочка с длинным макроспорофиллом, утолщенным на верхушке..В женском «цветке» семяпочка почти целиком окружена макроспорофиллом, крыловидно расширенным соответственно узкому промежутку между кроющими листьями соседних «цветков» в шишке, Покров у семяпочки только 1. Женский заросток (первичный эндосперм) есть, но архегониев нет. Вероятно, гомологичны им 2—5-ядерные клетки в верхней части эндосперма.
Подобно тому как у Ephedra campylopoda из Средиземноморья семявходы рудиментарных женских «цветков» в мужских «соцветиях» выделяют каплю сахаристой жидкости, переносимую насекомыми на семявход развитого женского «цветка», выделяющий каплю жидкости, привлекающей насекомых, так и у вельви-чии имеет место насекомоопыление. Пыльца переносится на семявходы, выделяющие каплю сахаристой жидкости, клопом Odontopus sexpunctulatus. Клоп привлекается этой жидкостью.
Вельвичия представляет громадный историко-флористический интерес как очень древний, изолированно стоящий в системе ксерофит, обнаруживающий родство (правда, отдаленное) с Cycadinae и даже с Medullosa из Pteridospermae по строению ствола.
Древесина лиственниц смолистая, твердая, тяжелее воды, под водой очень прочная, дает материал для шпал, телеграфных столбов, свай и пр. Идет также на дрова хорошего качества, на изготовление бумажной массы (для варки целлюлозы). Смола дает «серу» (или «серку») для жевания. Виды лиственницы разводятся также как декоративные в садах и парках.
Из семейства Araucariaceae культивируются у нас в оранжереях и комнатах, а на юге в садах виды древнего рода Araucaria, предки которых найдены в ископаемом состоянии начиная с юры. Разводимые араукарии происходят из Чили (A. imbricata), из Южной Бразилии (A. brasiliana), с острова Норфолька (A. excelsa), из Австралии (A. Bidwilli). Женские шишки у араукарий с 1 семяпочкой в пазухе семенной чешуи. Семя бескрылое. Микроспорофилл несет 5—19 пыльцевых мешков. Микроспоры безвоздушных летательных пузырей.
Пихта обладает двухрядной мягкой хвоей, как уже сказано.
У нас на северо-востоке Европейской части СССР и в Западной Сибири растет сибирская пихта Abies sibirica; островки европейской пихты — A. alba, есть на Волыни, а также в Беловежской пуще и на Карпатах; в западной половине Кавказского перешейка имеем кавказскую пихту—A. Nordmaniana; на Дальнем Востоке произрастают 4 вида пихты, причем один свойствен Сахалину и один Камчатке1.
У сибирской пихты листья длинные и уже, чем у европейской и кавказской. Кавказская достигает гораздо большей высоты, чем сибирская и европейская. У всего рода Abies смола находится только в коре и в листьях. Древесина мягкая и легкая и ценится гораздо ниже еловой, а тем более сосновой. Кавказская пихта дает^ самый крупный пиловочный материал и дрань. Дрова горят скора и не держат жара. Древесина может идти на бумажную массу. Разводится пихта (разные виды, особенно американская) как декоративное дерево в садах и парках. Из коры добывают терпентин.
У сосен Pinus кроющая и семенная чешуи лишь в начале развития отделены, а потом они рано срастаются между собой; тогда кажется, что имеется только один род чешуи; получается чисто внешнее, кажущееся сходство с шишкой кипарисовых. Однако присутствие двух систем проводящих пучков (у кипарисовых только одна система) в чешуе зрелой шишки сосен сразу выдает происхождение чешуи из срастания двух чешуи, ее двойственную природу. Так дело обстоит у всего рода сосен Pinus.
Обыкновенная сосна P. silvestris (рис. 87) — широко распространенное дерево в Европейской части СССР, в Сибири, заходит и на Дальний Восток. Растет также в Крыму и на Кавказе, где встречается и другой близкий вид — P. hamata, отличающийся от P. silvestis крючковидной вытянутостью щитка шишечной чешуи.
У этих видов сосны листья расположены по два в укороченных побегах. Шишечные чешуи очень толсты. Сосна — дерево светолюбивое, в лесу рано очищающееся от нижних ветвей. Сосновые леса светлые, густой тени не дают благодаря тому, что листья помещаются только на концах ветвей. К почве сосна очень нетребовательна, произрастая на песке, на голых скалах, на каменистых россыпях и на сфагновых торфяниках (на последних, впрочем, растет плохо). Корневая система сосны резко отличается от корневой системы ели; у ели главный (стержневой) корень на третьем году отмирает и заменяется горизонтальными боковыми корнями, составляющими отмеченную уже нами поверхностную корневую систему. У сосны есть обыкновенно стержневой корень, который направляется глубоко в землю и который лесоводы называют «редькой». Только на торфяниках и на очень мелких субстратах он отмирает, получается тоже горизонтальная корневая система, как у ели. У пихты корень и его разветвления идут довольно глубоко в землю.
Семейство сосновых Pinaceae очень обширно. Сюда относятся все наши хвойные, кроме тисса и можжевельников. Листья у сосновых всегда спиральные, игловидные. Мужские шишечки одиночные или в группах. Каждый микроспорофилл с двумя или многими микроспорангиями (пыльцевыми мешками). Микроспоры (пыльцевые зерна) часто с воздушными пузырями. Семяпочки обратные (обращены семявходами вниз). Женские шишки представляют ветвистые побеги с метаморфозироваиными ветками, превращенными в семенные чешуи. Семядолей две или несколько. Семена никогда не бывают мясистыми, часто с кожистым крылом. У наших родов елей Picea, пихт Abies, сосен Pinus, лиственниц Larix в пазухе кроющего листа в женской шишке сидит деревенеющая семенная чешуя, а на внутренней (верхней) стороне семенной чешуи помещаются 2 семяпочки.
Отличить пихту от ели очень легко: у ели листья четырехгранные1, острые, сплошь зеленые, а у пихты плоские, тупые, снизу с двумя белыми полосками воскового налета. Женские шишки у ели висячие, не распадающиеся, а отваливающиеся целиком, а у пихты стоячие, распадающиеся; после отпадения чешуи и семян от шишки остается только стержень.
Ель и пихта — очень теневыносливые древесные породы, о густыми кронами, образующие темные леса, на почве которых или ничего не растет (если лес очень густ), или тецевые травы и мхи. Стволы этих пород даже в густом лесу медленно теряют нижние ветви.
В Европейской части Союза преобладает ель обыкновенная — Picea excelsa, с выгрызеиио-эубчатыми семенными чешуями, в восточной же части Европейской части СССР и в Сибири леса составляет ель сибирская — Picea odovata, с закругленными, почти цельнокрайными чешуями. В западной половине Кавказского перешейка растет восточная ель — P. orientalis, с короткими листьями, с Узкими женскими шишками, с цельнокрайными семенными чешуями — дерево, гораздо более высокое, чем северные ели. На Дальнем Востоке имеем аянскую ель — P. ajanensis. Два последних вида ели древнетретичные. То же можно сказать о тянь-шаньской ели — P. Schrenkiana, населяющей горы Средней Азии (Джунгарский Алатау, Тянь-Шань).
Ель — наиболее характерная древесная порода северной лесной зоны. Северная граница ее в Европейской части СССР есть в то же время предел древесной растительности, а южная совпадает с северной границей черноземно-степной зоны. Корневая система у ней поверхностная, горизонтальная, почему ель сильно подвержена ветровалу. Дает строевой, дровяной и поделочный материал. Горная ель с мелко- и ровнослойной древесиной дает материал для крышек (дек) музыкальных инструментов, так как характеризуется высокими резонаторными свойствами (резонан-совая ель).
Настоящий кипарис Cupressus sempervirens — декоративное дерево, дает также столярный и токарный материал. В садах Южного берега Крыма и западного Закавказья разводится узкая колонновидная форма кипариса.Восточная туя —• Biota orientalis, родом из Китая, культивируется в Закавказье и в Средней Азии. Декоративное дерево, годное для живых изгородей. Западная туя Thuja occi don talis, родом из ириатлантических штатов Северной Америки и из Канады, разводится у нас в садах. Древесина красноватая, дает прочный поделочный материал. Дает масло против глистов и лак.
Веллингтония — Sequoia gigantea — величественное дерево с пирамидальной кроной, достигающее таких грандиозных размеров, до которых никогда не дорастают наши хвойные: 70—110 м высоты и 10—16 м в диаметре. Растет в Калифорнии, в горах Сиерра-Невада. Зрелые женские шишки очень мелки в сравнении с колоссальными размерами старых деревьев: всего 4—7 см длины и 3—4 Уъ см ширины. Разводится у нас в Крыму и в оранжереях. Род очень древний; в отложениях третичного времени род Sequoia наиболее распространен из всех хвойных.
У кипарисов, туй и веллингтонии листья очень мелкие; у первых двух родов они чешуевидные, прижатые, супротивные, перекреетнопарные.
Семейство кипарисовых Cupressaceae обладает женскими шишками, но эти шишки различного вида: у одних представителей (кипарис, туя, веллингтония) шишки деревянистые, у других (можжевельник) — мясистые, шаровидные, похожие на ягоды (рис. 96), У представителей с деревянистыми шишками чешуи шишки свободные (несросшиеся), твердые, а у представителей с мясистыми шишками чешуи шишки срастаются все вместе, отчего и возникает подобие ягоды.
У можжевельников Juniperns листья или чешуевидные, прижатые, супротивные, перекрестнопарные, или игловидные, расположенные мутовками по 3 листа в каждой мутовке, например у нашего обыкновенного можжевельника — J. communis, называемого в северо-восточной Европейской части СССР вересом (рис. 96). Он распространен очень широко как в Европейской части Союза, так и в Сибири в составе подлеска в темнохвойных и сосновых лесах. Древесина его, мелкослойная, прочная, твердая, легкая, идет на мелкие столярные и токарные изделия, например на ложки, на деревянные части карандашей. Можжевеловые «ягоды» употребляются в медицине.
Игловидными листьями обладает также J. oxycedrus — древовидный можжевельник Крыма, Черноморского побережья Кавказа и средиземноморской области. У него красные «ягоды». Древесина прочная, идет на поделки.
Другие наши древовидные можжевельники с чешуйчатыми листьями и с черно-сизыми «ягодами» — J. exelsa, J. foetidissima и др. распространены в Крыму, на Кавказе, в Средней Азии, в Иране и в Сирии.. Древесина их дает строевой и подделочный материал, идет- на карандаши. л
В Средней Азии они называются общим именем «арча», а заросли их — арчевниками.
Из низкорослых подушковидных можжевельников с игловидными листьями назовем J. depressa на Кавказе и в Крыму, а с чешуйчатыми листьями — казачий можжевельник J. sabina, распространенный у нас на юге Европейской части СССР, в восточном Алтае, в западном Саяне и в Средней Азии. В медицине употребляются зеленее веточки этого можжевельника.
Перегородки между клетками или отсутствуют, или скора расплываются, и тогда границ между клетками нет, о числе клеток можно судить только по количеству ядер.
Вегетативная клетка вырастает в пыльцевую трубку; плодущая делится на 2 клетки или дает начало 2 ядрам — мужским половым (генеративным) ядрам, производящим оплодотворение и заменяющим сперматозоиды.
Бывает у некоторых хвойных и больше генеративных ядер (у Araucaria, например, от 17 до 44). У тисса первоначально 2 генеративных ядра, но одно из них гораздо меньше другого и скоро исчезает. Разница в величине мужских половых ядер есть и у некоторых других хвойных.
Архегонии состоит у хвойных из очень крупной яйцеклетки, брюшной канальцевой клетки, которая обыкновенно лишена оболочки и представлена поэтому лишь брюшным канальцевым ядром, и из 2 или большего количества клеток шейки; канальцевых клеток шейки нет (рис 95)
После оплодотворения (рис 94) зигота оживленно делится;, на конце ее, обращенном в сторону, противоположную семявходу, возникает ткань, состоящая из четырех или более клеток и называемая первичным зародышем (proembryo). Некоторые клетки первичного зародыша очень удлиняются и образуют так называемый подвесок, погруя«ающий настоящий зародыш глубоко в ткань женского заростка (первичного эндосперма). Обычно возникает несколько proembryo, но зародыш в одной семяпочке развивается большей частью только один.
У зародыша от 2 до 15 семядолей.
Семена устроены различно. У некоторых представителей семейства тиссовых семя напоминает костянку и очень похоже на семена саговников и гинкго: тоже внешняя часть покрова мягка и мясиста, а внутренняя тверда.
У тисса Taxus baccata (рис. 89) и у Тоггеуа твердое семя окружено мясистым присемянником; у других. тиссовых становятся мясистыми части оси, соседние с семяпочкой. У семейства сосновых и кипарисовых стенка семени тверда.
У сосновых и многих кипарисовых чешуи шишки после ощк> дотворения деревенеют, а у некоторых кипарисовых, например у можжевельников Juniperus, становятся сочными, мясистыми; тогда женская шишка делается похожей на ягоду (можжевеловые «ягоды >),У форм с деревенеющими чешуями шишки семя часто снабжено «рылом; крыло это возникает вследствие обособления части внутренней поверхности семенной чешуи, .а у некоторых форм — из покрова семяпочки. Семена, снабженные крылом, падают по опирали; крыло замедляет их падение; благодаря этому ветер успевает подхватить такое семя и унести его нередко на значительное расстояние от материнского растения. Этим ветер способствует распространению вида.
Предки хвойных, по-видимому, были родственны с кордаитами, Ископаемые хвойные известны уже из отложений конца каменноугольного периода, а начиная с верхнего триаса встречаются в большом разнообразии.
Наши хвойные делятся на три семейства: тиссовые — Тахасеае, кипарисовые — Cupressaceae и сосновые — Pinaceae1. Эти три семейства все очень древние; развитие каждого семейства издавна шло самостоятельно, своим путем.
К тиссовым примыкают, с одной стороны, кипарисовые, с другой — сосновые через Podocarpns и близкие к нему роды.
Как у тиссовых, так и у кипарисовых мужские шишки состоят из микроспорофиллов, несущих по 2—8 микроспорангиев (пыльцевых мешков). Шишки эти иногда соединены в группы вроде соцветий. Макроспорофиллы несут у представителей обоих семейств по одной семяпочке.
Женские шишки семейства кипарисовых представляют простые (неветвистые) оси, на которых расположены макроспорофиллы (шишковые чешуи) с семяпочками.
Женские шишки у семейства сосновых построены сложнее мужских;* на оси находятся кроющие чешуи; в пазухе каждой из щх; расположена семенная чешуя, очень часто деревенеющая^ а'%ри \ основании семенной чешуи, на верхней (внутренней) ее стороне, расположены семяпочки (рис. 92, 4),
Относительно морфологического значения женских шишек семейства сосновых существуют разногласия. Имеются два мнения по этому вопросу. Согласно одному женская шишка, подобно мужской, представляет один видоизмененный для целей размножения побег; согласно другому мнению женская шишка есть совокупность таких побегов, сидящих на одной общей оси.
Семенную чешую не приходится признать за лист, так как лист не может сидеть в пазухе другого листа, которым является кроющая чешуя.
Что же такое семенная чешуя? Одни признают ее за видоизмененный укороченный побег, другие — за придаток кроющей
чешуи, который сравнивают с язычком Isoetes и Selaginella, третьи (Delpino) — за боковые лопасти кроющей чешуи, загнутые внутрь и сросшиеся друг с другом (рис. 93),. Четвертое мнение: кроющий лист соответствует бесплодной, а семенная чешуя — спорангиеносной части листа Botrichinm и Ophiog-lossum. Первый взгляд общепринят, так как наиболее логичен. Против второго взгляда можно возразить, что язычок у Isoetes и Selaginella — непременная принадлежность каждого листа, а у хвойных вегетативные листья лишены язычка, следовательно, и спорофиллы едва ли могут обладать им. Третье мнение слишком искусственно. Четвертое тоже не имеет за собой достаточных оснований.
Представляет ли женская шишка семейства сосновых простой или же ветвистый побег, — вопрос, породивший в Западной Европе огромную литературу схоластического характера.
Будем принимать семенную чешую за укороченный побег (укороченные побеги ведь свойственны, как мы видели, хвойным). Где же в таком случае макроспорофиллы? На этот вопрос можно ответить так: побег так укорочен и метаморфозирован, что макроспорофиллов различить нельзя, они редуцированы, вероятно, вошли отчасти в состав семенной чешуи, и потому не следует удивляться, что семяпочки, которые у саговников, например, сидят на нижней стороне макроспорофилла, здесь очутились на верхней стороне семенной чешуи.