Систематика растений
Систематика высших растений
Ствол с камбием и вторичным ростом в толщину.
Сосудов нет, вместо них трахеиды. В первичной ксилеме трахеиды с кольчатым и спиральным утолщением. Во вторичной древесине трахеиды с окаймленными порами на радиальных стенках* Смоляные ходы в коре у всех (кроме тисса); кроме того, у семейства сосновых еще и в древесине (за искдючением пихт рода Abies).Листья всходов иногда отличаются от листьев взрослого растения (рис. 88.)
Листья взрослого растения бывают двух категорий: чешуевидные или перепончатые низовые листья и зеленые срединные листья. У сосны и сибирского кедра (Pinus silvestris и P. sibirica) при основании пучка листьев укороченного побега имеются низовые листья в виде церепон-чатых чешуек.
Срединные зеленые листья игловидны («хвоя») или чешуевидны; они расположены спирально, мутовчато или перекрестнопарно.Иногда спиральные листья вследствие скручивания оси кажутся расположенными двухрядно (например, у пихт).
Листья почти всегда многолетние; вследствие этого хвойные, за исключением лиственниц Larix и Pseudolarix — вечнозеленые, растения. В листях встречаются смоляные ходы.
Микроспорофиллы и макроспорофиллы отделены друг .от друга и размещены в мужские шишки, состоящие из мелких шишечек, и женские шишки.
Мужские шишечки состоят из многочисленных микроспорофиллов (тычинок), расположенных на оси подобно зеленым листьям (рис 76, 5). Нередко при основании шишечки имеется подобие околоцветника, состоящее из чешуевидных низовых листьев и играющее роль защитного покрова для шишечки.
read comments (0)
Шишки беннеттитов были обоеполые; в них находились также и микроспорофиллы. В одной и той же шишке микроспорофиллы развивались, рассеивали микроспоры и отваливались раньше, чем развивались макроспорофиллы и созревали семяпочки, т. е. имела место так называемая протандрия, являющаяся приспособлением для перекрестного опыления и встречающаяся часто у цветковых (покрытосемянных) растений. Опыление производилось, по всей вероятности, ветром.
Во всяком случае в шишках со зрелыми семяпочками нет и следа микроспорофиллов; часто при основании такой шишки имеется кольцо ткани, представляющей собой, вероятно, остаток отпавших микроспорофиллов.
В шишках с незрелыми (или неразвитыми) семяпочками можно видеть мутовку из 10—18 двоякоперистых микроспорофиллов, сросшихся при основании между собой (рис. 83). Сначала они завернуты, как у папоротников, верхушками внутрь шишки, а потом расправляются. Микроспорангии сидят на двоякоперистых разветвлениях микроспорофилла и собраны в синангии, как у папоротников из Eusporangeatae.Синангии сидят на месте перистых веточек второго порядка. У. Williamsonia однажды перистые тычинки срастались основаниями в колокольчатую трубочку и были свободны только наверху (рис. 101).
Семя беннеттита походило на семя саговника, но покров был развит гораздо меньше; это находится в соответствии с той защитой, которую семя имело со стороны бесплодных листьев шишки.
Шишку беннеттита можно сравнить с обоеполым цветком покрытосемянных растений. Кроющие листья представляли околоцветник, игравший защитную роль для внутренних органов шишки, перистые микроспорофиллы — тычинки с многочисленными пыльцевыми мешками (микроспорангиями), а в центре к осевой части — цветоложу были прикреплены многочисленные макроспорофиллы. Не хватает только пестика, т. е. голая семяпочка сидит на верхушке макроспорофилла, а не облекается им. Правда, у семяпочек есть защита, но со стороны бесплодных листьев, разделяющих семяпочки друг от друга и представляющих, вероятно, макроспорофиллы, сделавшиеся бесплодными.
Беннеттиты встречаются только в ископаемом состоянии; они жили в мезозойскую эру. Наиболее обильны и разнообразны они были начиная от верхнего триаса и кончая нижним мелом. Появились впервые в конце палеозоя. Число видов беннеттитов было велико.
У них были короткие и клубневидные стволы, не' ветвистые или мало разветвленные, покрытые панцирем остатков ваий (их оснований) (род Cycadeoidea) (рис 81), или же стволы были стройные, колонновидные (род Williamsonia) (рис 100). Таким образом, формы стволов были как у саговников. Были, однако, и травянистые растения, ветвившиеся дихазиально (роды Williamsonia и Wielandiella).
Древовидные стволы были с обширной сердцевиной, окруженной кольцом ксилемы и флоэмы, сходных по строению с древесиной и лубом современных саговников.От стволов большинства саговников стволы беннеттитов отличались обилием чешуевидных волосков, подобных чешуевидным волоскам настоящих папоротников. Благодаря такому покрову ствол беннеттита напоминал больше ствол папоротника, чем саговника. Эти плоские волоски сидели на основаниях старых,, отпавших листьев, покрывавших ствол. Однако этот покров есть у некоторых современных саговников и отсутствовал у некоторых беннеттитов. Его можно считать одним из признаков, сближающих саговников и беннеттитов с настоящими папоротниками, от типа которых, вероятно, произошли оба эти класса.
Листья многих беннеттитов были перистые и очень похожи на листья саговников, но были роды и с листьями другой формы (у травянистых Williamsoniella и Wielaiidiella листья были простые, не перистые).
Листья располагались у древовидных и клубневидных форм по стволу густыми спиралями (рис. 82). Между основаниями отпавших листьев, составлявшими панцирь ствола, были рассеяны шишки со спорофиллами. Шишки сидели в пазухах листьев и представляли укороченные и метаморфозированные побеги ствола.Шишка состояла из яйцевидного собрания спорофиллов, сидя^ щи^ на оси й окруженных многочисленными кроющими листьями,
усаженными волосками. Кроющие листья были расположены в спираль по оси. Макроспорофиллы состояли из тонкой ножки, несшей на своей верхушке прямую семяпочку с длинным семявходом. Между макроспорофиллами были расположены бесплодные листья, расширенные на верхушке. Быть может, это редуцированные макроспорофиллы, не несущие спорангиев, а играющие защитную роль для развитых макроспорофиллов и макроспорангиев. Центральные макроспорофиллы самые длинные прямые, а расположенные ближе к периферии короче и отогнуты наружу. При основании шишки сидели только бесплодные листья. Длинные трубковидные семявходы выставлялись верхушками над поверхностью шишки.
Зародышей спорофита образуется несколько, но все, кроме одного, гибнут. У зародыша две семядоли, которые, однако, очень часто срастаются в одну.Зрелое семя похоже на костянку (костянкой называется сочный п^д с твердой косточкрй внутри, например плод бливы, вишни, черемухи). Сходство с костянкой получается оттого, что внешний слой покрова у Cycas становится мясистым и красным, а внутренний рвердеет.
Ц семейству Cycadaceae относится один род Cycas, рарпространенный в тропической и субтропической Азии, Полинезии, восточной Африке и в Австралии. Несколько видов культивируются и дичают в тропической зоне; разводятся они ради саго и как декоративные растения. В наших оранжереях разво-дятся как декоративные; листья часто употребляются на похороп-ные венки.
Семейству Zamiaceae принадлежат остальные 8 родов саговников. Многие представители тоже культивируются в оранжереях. Они исключительно жители тропиков.
Очень примитивным саговником является Microcycas с острова Кубы, относящийся к семейству Zamiaceae. Название «Micro-cycas» этому грандиозному саговнику было дано по ошибке, так как первое описание было составлено по плохому экземпляру.
Женская шишка у Microcycas крупнее, чем у всех других саговников, до 90 см длины и до 9,5 кг весом. На женском растении развивается только одна шишка. Макроспорофиллы в виде щитков на ножках. Мужские шишки гораздо меньше женских,, только 25—30 см длины и 5—8 см толщины.
Мужские и женские шишки всегда у Cycadinae расположены на разных особях; все Cycadinae — растения двудомные.
В конусообразной верхней части семяпочки (рис. 78) имеется отверстие (семявход, микропиле), ведущее в неправильное коническое углубление — пыльцевую камеру, в которой собираются микроспоры,* приносимые ветром. Макроспора (зародышевый мешок) одна; она разрастается, вытесняет большую часть ткани нуцеллуса;-стенка макроспоры кутикуляризуется и обнаруживает э«м происхождение саговников от форм, у которых макроспоры высвобождались из макроспорангия.
При прорастании макроспоры ядро ее делится повторно на много ядер; путем свободного образования клеток возникает ткань женского заростка сначала по стенке макроспоры, а потом и внутри ее.
Сначала происходит опыление, т. е. перенесение ветром макроспор в пыльцевую камеру, а затем уже развиваются архегонии.
Поблизости от семявхода несколько периферических клеток женского заростка (который у голосемянных растений называется также первичным эндоспермом) разрастаются; это материнские клетки архегониев. Их большей частью 3 (от 2 до 8 или даже больше).
В течение дальнейшего развития, продолжающегося 2—3 месяца, МслТфинская клетка архегония делится поперечной перегородкой на две клетки — первичную шсйковую клетку и центральную клетку. Шейковая клетка делится еще раз, и получаются 2 клетки шейки. Клетки эндосперма, соседние с центральной клеткой, образуют обкладку вокруг нее, находятся в соединении с нею при помощи тонких плазмодесм и доставляют ей пищу в продолжение 2—3 месяцев ее развития. Под конец все_сод?ржимое и ядра обкладочных клеток эндосперма переходят в центральную клетку через поры ее оболочки и потребляются, ею в пищу. Ядро центральной клетки сильно разрастается. Затем центральная клетка делится на две — яйцеклетку и брюшную канальцевую клетку.
После образования архегониев рост эндосперма около них прекращается, но продолжается в других частях. Поэтому возникает на верхушке эндосперма (женского заростка) углубление, в дно которого погружены архегонии. Это углубление наполняется жидкостью; оно называется архегониальной камерой. Затем ослизняются стенки брюшной канальцевой клетки и клеток шейки, архегонии открываются.
Тем временем микроспоры, попав в пыльцевую камеру, посылают гаустории в ткань нуцеллуса. Ткань между пыльцевой камерой и стенкой макроспоры к тому времени делается очень нежной, дезорганизуется, противоположные гаусториям концы мужского заростка легко прободают основание пыльцевой камеры и тогда висят над архегониальной камерой, наполненной жидкостью (рис 78). После разрыва оболочек сперматозоиды падают в архегониальную камеру и плавают в ее жидкости. Проникнув в яйцо, сперматозоид сбрасывает в верхней части яйцеклетки свою протоплазму и жгутиковый аппарат (рис 79). Ядро сперматозоида направляется к ядру яйца, и оба ядра (мужское и женское) сливаются совершенно друг с другом.
Микроспорофиллы у родов Cycas (рис. 76, 1) и Microcycas представляют маленькие чешуевидные листья, несущие на нижней стороне сорусы микроспорангиев. Микроспорофиллы собраны в шишку (strobilus). У Cycas сорусы состоят из 3—6 спорангиев и находятся в большом числе на каждом микроспорофилле, например около 700 и больше — до 1000. Микроспоры возникают в микроспорангии так же, как у папоротникообразных.
У рода Zami а микроспорофиллы напоминают спорофиллы хвощей: они представляют щитки, прикрепленные посредине к ножке. Микроспорангии расположены на нижней стороне щитка. Щитки собраны в шишку (рис. 76, 3).
По устройству микроспорофиллов саговники делятся на два семейства. У семейства Cycadaceae (единственный род Cycas) макросгорофиллы мало отличаются по форме (но не по величине) от обыкновенных листьев: они перистые и сидят непосредственно на главном стебле, подобно обыкновенным листьям, но. в сравнении с последними маленькие и не зеленые, а желтоватые. В нижней своей части, по бокам, макроспорофиллы несут семяпочки. При наступлении времени «цветения» макроспорофиллы вырастают в виде розетки вокруг верхушки стебля.
Исполнив свое назначение, они отпадают, развиваются новые зеленые листья. Таким образом, у Cycas пет женских шишек, а макроспорофиллы появляются на стебло совершенно так же, как спорофиллы папоротника «страусова пера» — Slruthiopteris fili-castrum. Из ныне живущих семенных растений Cycas — единственный пример такого примитивного строения и расположения макроспорофиллов. Среди семенных папоротников палеозойской эры такое строение и расположение макроспорофиллов было обычным.
У семейства Zamiaceae макроспорофиллы сильно отличаются от обыкновенных листьев, они мелкие (редуцированы) и собраны в шишку.
Мужские и женские шишки саговников крупные. Мужские достигают 7г—7з м Длины. Женские обыкновенно гораздо толще и тяжелее мужских; чешуи (макроспорофиллы) женской шишки крупнее, чем мужской, и менее многочисленны.
Макроспорангии и микроспорангии помещаются в одном и том же колоске.
Семейство Lepidodendraceae (рис. 68). Ствол до 30 м вышины и 2 м толщины с одной стелей. Она сплошная или с сердцевиной внутри. Значительный вторичный рост в толщину (имелся камбий). Листья сидели в спиральных рядах. Листовые следы показывают, что у каждого листа имелся язычок. Листья у некоторых видов достигали 1 м в длину. В каждом листе было по одному сосудисто-волокнистому пучку. На листьях были продольные борозды (по одной на каждой стороне), где находились устьица. Спорофиллы были собраны в шишки, которые или заканчивали верхушки молодых ветвей, или возникали на боле© старых ветвях сбоку. Ветвление дихотомическое. На верхней стороне каждого спорофилла по одному спорангию. Разноспоровые плаунообразные (были микроспоры и макроспоры). Макроспор в макроспорангии было 4, микроспор в микроспорангии много.Макроспоры достигали до 61/2 мм в диаметре. Заростки, по крайней мере в близком семействе Bothrodendraceae (рис. 69), не расставались с макроспорой. Жили в каменноугольной период и были представлены многочисленными видами.
Семейство Sigillariaceae (рис 70). Ствол похож на ствол Lepidodendraceae, но простой или однажды-дважды ветвистый вилообразно. Сифоностелия или эустелия. Листовые следы не спирально расположены, как у Lepidodendraceae, а продольными рядами и часто похожи на печати (оттуда и название: sigillum— печать). Следы язычков тоже есть. Листья большей частью очень длинные, с одним или двумя сосудисто-волокнистыми пучками. Шишки, как у Lepidodendraceae, но сидели на стволе или на его немногочисленных ветвях. Жили в каменноугольный и пермский периоды палеозоя.
Спорофиллы или совершенно подобные вегетативным листьям стебля, например у L. selago, или другой формы — и тогда собраны в шишки (колоски), сидящие на ножках, покрытых редкими листьями, например у L. clavatum, L. complanatum и др. У L. annotinum листья на ветвях, несущих шишки, не менее густо расположены, чем на главном стебле. У L. clavatum спорофиллы при основании сильно расширены, а на верхушке вытянуты в узкое и длинное заострение; у L. annotinum это заострение короткое, и спорофиллы по краю перепончатые и зубчатые. У L. annotinum на вертикальных побегах стебля видны границы ежегодных участков нарастания, поэтому можно сосчитать, сколько лет побегу.Споры у наших видов шаровидно-тетраэдрические. В массе они имеют,вид светло-желтого порошка, который употребляется в медицине.
В наших л^сах встречаются L. clavatum, L. annotinum и L. complanatum, реже L. solago. Послодний вид поднимается в высокогорный пояс.
Семейство Selaginellaceae — разноспоровые плановые, отличается от равноспоровых не только разной величиной спор,дающих однополые заростки, но и сильной редукцией заростков. И мужской и женский заростки не покидают споры, давшей им начало. Листья у всех разноспоровых плауиовых с язычком как у Isoetes.
Семейство Selaginellaceae заключает всего один род Selagi-nella. Этот род очень обширен; к нему относятся около 700 видов, распространенных главным образом в тропической зоне в тенистых местах; некоторые из этих видов разводятся в наших оранжереях как декоративные растения. Только немногие виды облат дают приспособлениями для ксерофитного образа жизни; у этих видов, если их высушить, ветви загибаются так, что растение пред-Ътавйяет шар; при увлажнении даже мертвые растения расправляют свои ветви. В горах, на субальпийских лугах Европы и Кавказа, распространен вид S. selaginoides, растущий также в горах Северной Америки. В горах Европы и Кавказа на влажных скалах растет еще и другой вид — S. helvetica, который свойствен также горам Средней Азии и южной части Приморского края.
Половое поколение (гаметофит, гаплоид): микроспоры у всех видов рода Selaginella шаровидно-тетраэдрические и часто очень малы в сравнении с макроспорами. Так, у S. selaginoides поперечник макроспоры, в 17 раз больше диаметра микроспоры. Споры не содержат хлорофилла, а в качестве запасного питательного вещества имеется масло. Прорастание спор начинается еще в спорангии; Сначала в микроспоре (рис. 65) отделяется маленькая ризоидальная клетка, а потом возникают перегородки, отчленяющие еще 3 клетки мужского заростка (всего их, следовательно, 4) и материнскую клетку антеридия; эта последняя делится на стенную клетку и антеридий, дающий довольно много материнскихклеток сперматозоидов.