Систематика растений
Систематика высших растений
У печеночников протонема очень мала (рис 5), часто едва отличима от тела взрослого растения и имеет большей частью форму пластинки. Она дает начало в большинстве случаев только одной особи печеночника. Ризоиды у печеночников одноклетные.У печеночников или вовсе нет расчленения тела на стебель и листья, причем тело является пластинчатым, или имеются стебли и листья очень простого строения.
У Marchantia polymorpha (рис. 7), печеночника, часто встречающегося на влажных местах, тело имеет вид темно-зеленой, дихотомически ветвящейся на широкие лопасти пластинки.
На верхней стороне ее имеется рисунок из ромбических участков; посредине каждого участка находится устьице своеобразного строения. Нижней стороной тело прилегает к субстрату, к которому прикреплено посредством одноклетных ризоидов.
На поперечном разрезе тела мы увидим однослойную кожицу (epidermis), под которой расположена очень рыхлая ткань из нитевидных рядов хлорофиллонос-ных клеток. Эти ряды напоминают нитчатые водоросли и поднимаются со дна больших воздушных полостей, находящихся под устьицами. Воздушные полости отделяются перегородками, состоящими из одного слоя клеток. Перегородки соответствуют границам ромбических участков. Устьице имеет форму бочонка и состоит из клеток, расположенных в 4 этажа; каждый этаж состоит из 4 клеток. Клетки эти окружают отверстие, ведущее в воздушную полость, а нити, возвышающиеся со дна этой полости, являются ассимиляторами. Ткань, лежащая под слоем Рис. 6. Поперечный разрез через воздушных полостей, состоит из не- слоевище Lunularia cruciata. скольких слоев бесцветных удлиненных клеток, содержащих мелкие зерна крахмала и местами крупные капли масла. Оболочки некоторых клеток этой ткани сет-чато утолщены. Внизу имеется слой клеток кожицы (эпидермиса), из которого развиваются одноклетные ризоиды. Стенка ризоидов у одних печеночников гладкая, а у других местами утолщена, например у Lunularia cruciata. У Lunularia (рис. 6) и у многих других печеночников нет таких устьиц, как у Marchantia, а над воздушными полостями приподнимается, утончается и разрывается круглыми отверстиями кожица. Такой способ сообщения внутренних тканей с наружной средой является, как видим, весьма простым.
Таким образом, у Marchantia и у многих других печеночников тело дорсивентрально: есть верхняя (спинная) сторона и нижняя (брюшная). Оно имеет форму пластинки.
read comments (0)
Красноватые или зеленоватые чешуйки, имеющиеся между ризоидами на нижней стороне тела, не гомологичны листьям.Обычно они располагаются в 2 ряда и у Targionia hypophylla (jinc. 9) сильно развиты.
^ Среди печеночников есть представители с расчленением тела на Стебель и листья. Стебли у таких печеночников лежачие, а листья, располагающиеся по стеблю в 2 или 3 ряда, всегда состоят только из одного слоя клеток и совершенно лишены жилок. У листо-носных печеночников дорсивентральность выражается в том, что их лежачий стебель несет большей частью два ряда обыкновенных спинных листьев и один ряд брюшных, отличающихся по форме от спинных. Брюшные листья долго удерживают воду, а это важно для сохранения печеночников в засушливое время. Резервуарами для сохранения воды служат также особого строения полости на брюшной (нижней) стороне спинных листьев некоторых печеночников, например Frullania (рис. 10). В этих мешочках можно найти также остатки микроскопических бодных животных. Может быть, такие печеночники относятся к насекомоядным растениям: у Colurolejeur пеа у мешочков имеется клапан, который не мешает животному войти внутрь ме>шочка, но не выпускает его обратно. Другое предположение, что мешочки — просто резервуары воды.У каждой такой почки есть две выемки, по обе стороны от каждой выемки находятся точки роста, из которых могут вырасти новые особи Marchantia. На каждой выводковой почке с обеих сторон можно увидеть клетки с блестящим содержимым — маслом и более темные клетки, вырастающие в ризоиды, когда почка упадет на землю.
Кроме корзиночек с выводковыми почками, на пластинчатом теле Marchantia polymorpha находятся образования на тонких ножках, вначале коротких, а потом удлиняющихся, похожие на зонтики или на тонкие шляпные грибы. Одни из этих зонтиков с неглубокими лопастями, а другие глубоко разделены на узкие лопасти. Первые — мужские, последние — женские. Первые несут на своей верхней поверхности антеридии, последние — на своей нижней стороне архегонии.
Каждый антеридий сидит на короткой многоклеточной ножке на дне особого углубления.
Антеридий (рис. 
эллипсоидальной формы; стенка его состоит из одного слоя живых клеток, а содержимое—из множества мелких клеток кубической формы. Каждая кубическая клетка дает начало/ одному сперматозоиду. Сперматозоиды такой же формы, как у лиственных мхов, и несут тоже по 2 жгута. Раскрывается антеридий так же, как у лиственных мхов. /
Архегонии подобны архегониям лиственных мхов. Слизь, получающаяся после ослизнения канальцевых клеток, у печеночников, в отличие от лиственных мхов, не содержит тростникового сахара.
Оплодотворенная и одетая оболочкой яйцеклетка (зигота), ядро которой состоит из 2 п хромосом, делится, давая зародыш,развивающийся в спорогон, — бесполое поколение (спорофит) печеночников. Спорогон, так* же как у лиственных мхов, остается на гаметофите и, как правило, паразитирует на нем, всецело существуя на его счет, получая от него готовую пищу. В клетках спорогона обычно нет хлорофилловых зерен, только в клетках стенки у Anthoceros они есть.
Почти у всех печеночников в спорогоне нет колонки. Только у Anthoceros имеется колонка, представляющая центральный тяж бесплодной ткани, проходящий от основания до верхушки коробочки и окруженный археспорием.
Почти у всех печеночников археспорий, кроме материнских клеток спор, образует еще пружинки (рис. 11, 6), а также часто питательные клетки, запасными питательными веществами которых пользуются материнские клетки спор. Пружинки представляют пустые вереи еыовидные клетки со спиральными утолщениями стенок внутри, очень гигроскопичные.
Тело гаметофита пластинчатое. Половые органы большей частью на подставках разного вида. Спорогон сидячий или на короткой ножке. Коробочка раскрывается или путем распада, или кольцевой трещиной, или зубчиками на верхушке. В коробочке или одни споры, или есть также пружинки или питательные клетки. Стенка коробочки из одного слоя клеток.
Семейство Marchantiaceae — с признаками отряда.
Семейство Ricciaceae — со слоевищем без воздушных камер н без устьиц или с сильно редуцированными устьицами. Половые органы сначала залагаются на поверхности слоевища, но потом погружаются в ткань его. Спорогон без ножки остается погруженным в тело мха, по созревании неправильно раскрывается. Пружинок нет. Род Riccia богат видами.
Это семейство, по-видимому, редуцировано. Еще недавно Ricciaceae рассматривались как простейшие печеночники, близки к исходным водорослям, но теперь этот взгляд оставлен; явная редукция устьиц и дыхательных полостей уже показывает, что мы имеем дело с редуцированной группой. Погружение половых органов и спорогона в тело мха — тоже результат редукции, а с погружением коробочки связан-и способ ее раскрывания и отсутствие пружинок.Пластинчатое тело лишено чешуек (рис И). Клетки заключают всего 1 или редко 2 хроматофора и настоящие пиреноиды, как у зеленых водорослей. Устьица и слизевые щели есть на верхней и на нижней сторонах тела. Антеридии большей частью в полостях тела. Архегонии погруженные. Спорогон вальковатый, почти без ножки, но с развитой стопой, с колонкой. Стенка его несет вначале хромато-форы в клетках и устьица. Коробочка раскрывается 2 створками. В ней споры и бесплодные клетки (пружинки или питательные клетки). Спорофит сравнительно с гаметофитом крупный (у Anthoceros Jusiformes дорастает до 16 см вышины).
Протонема у лиственных мхов всегда явственно развита, большей частью нитевидна и разветвлена с расчленением на надземную хлорофиллоносную и подземную бесхлорофильную части (рис 12). Клетки подземной части отделены одна от другой косыми перегородками. По этому признаку можно легко отличить протонему мха от нитчатой зюленой водоросли. Есть и другой отличительный признак: у зеленых водорослей в клетке большей частью один или очень мало хроматофоров, а у лиственного мха много хлорофилловых зерен.
Протонема обладает верхушечным ростом. Верхушка ее может развивать непосредственно стебель мха, или же стебли развиваются из коротких боковых веточек протонемы, так называемых выводковых почек.Почти всегда протонема дает много растений, потому мхи и образуют дерновидный ковер.
Не у всех лиственных мхов протонема имеет вид ветвистых зеленых (а под землей бесцветных) нитей.
У мха Georgia pellucida она представляет овальную зеленую пластинку; около узкого основания пластинки образуются почки, дающие взрослое растение. У торфяных мхов Sphagnales протонема имеет вид небольшой листоватой, лопастной пластинки. Особенно замечательна протонема Schistostega osmundacea (рис. 13), редкого мха, встречающегося в тенистых местах леса, например в дуплах деревьев.Нити протонемы у Schistostega часто переходят в пластинку, состоящую из одного слоя сильно выпуклых клеток. Эти пластинчатые образования в полутьме древесного дупла блестят красивым зеленым светом.
Этот блеск обусловливается формой клеток пластинчатой части протонемы, похожих па увеличительные стекла.
Скудные лучи света, проникающие в дупло, падая на поверхность пластинки, преломляются в ее клетках и достигают зерен хлорофилла и нижней стороны клеточных стенок. Частью они поглощаются хлорофиллом, частью отражаются от нижней стороны стенок и, преломившись еще раз, выходят наружу в направлении, почти параллельном первоначальному. Ясно, что лучи, отраженные от хлорофилловых зерен, должны казаться зелеными.
Поверхность стебля часто покрыта волосовидными ризоидами, образующими или сплошной покров, или полосы и играющими роль в водоснабжении мхов.
Листья у лиственных мхов (рис 14) бывают яйцевидные, овальные, эллиптические, ланцетные, линейные или шиловидные. Края листа то ровные, то зубчатые. У некоторых лист состоит только из одного слоя клеток, например у водяного мха Fontinalis, но большей частью имеется срединная жилка, состоящая из не-* скольких слоев клеток.
У видов рода Mnium, часто встречающихся в тенистых,влажных лесах, особенно на мертвых, лежащих на почве, древесных стволах, лист устроен так: имеется жилка из нескольких слоев узких удлиненных клеток, изодиаметрические многогранные клетки
листовой пластинки, расположенные в один слой, и ряд узких и длинных клеток по краю листа, образующих в верхней части листа небольшие выросты в виде зубцов.
Есть мхи с более сложным строением листьев. В качестве примеров мы возьмем кукушкин лен — Polytriidium commune и Leucobryunt glaucum. На поперечном разрезе листа Polytrichum (рис. 15) мы увидим, что только края листа состоят из одного слоя клеток, остальная же часть листа состоит из нескольких слоев снизу компактной, а сверху рыхлой ткани. Компактная ткань представляет сильно расширенную многослойную жилку листа, а рыхлая ткань есть не что иное, как совокупность зеленых пластинок, состоящих каждая из одного слоя хлорофил-лоносных клеток. Понятно, что на поперечном разрезе каждая пластинка будет иметь вид столбика. Клетки остальной части листа буроватые или красноватые, а клетки пластинок ярко-зеленые. Пластинки, расположенные продольными рядами на верхней поверхности листа, являются ассимиляторами. Между ними находятся узкие промежутки. Вода, попавшая в эти промежутки, испаряется
крайне медленно, тем более что в сухую погоду листья более или менее завертываются своими краями. Таким образом, у Polytrichum мы видим сильное развитие ассимиляционной ткани и приспособление для задержания воды и для замедления ее испарения. Вот почему виды Polytrichum способствуют заболачиванию местности, подготовляя условия для появления торфяных мхов видов Sphagnum.
Строение семяпочки и семени у Cyperales сходно с таковым Liliiflorae.
Среди Cyperales имеются роды, строение цветков которых принципиально ничем не отличается от строения цветков Juncaceae — ситниковых.
Род Oreobolus, немногие виды которого свойственны южной Австралии, Новой Зеландии и антарктической и горной части Южной Америки, обладает цветком, весьма подобным цветку рода Luzula из ситниковых.
Как и у Luzula, здесь (рис. 206) имеются 2 трехлистных круга околоцветника, но тычинок только 3, а не 6; у некоторых Juncaceae уже имеются только 3 тычинки, вследствие редукции внутреннего круга тычинок. Три плодолистика образуют 1-гнездный, 1-семенный плод; столбик с 3 длинными рыльцами. Плод окружен 3 лопастями диска. Однако цветок окружен здесь уже несколькими черепитчатыми прицветниками, указывающими на то, что мы имеем дело с одноцветковым колосом, а соцветие-колос обычно для Cyperales (рис. 207).
Мы можем найти и среди Cyperales, и поближе форму цветка, наиболее близкую к Oreobolus и к Juncaceae.Однако есть вид 3. Htoralis, у которого (рис 207) листья околоцветника имеют вид настоящих листьев, а не щетинок. У Scirpus 3 тычинки и 3 плодолистика, как у Oreobolus, но у Scirpus Htoralis, по закону морфологического несоответствия, находим наряду с более примитивными листовидными долями околоцветника далеко зашедшую редукцию
плодолистиков: развиваются всего 2 плодолистика, сообразно с чем имеются и 2 рыльца, а не 3.
Род Scirpus имеет представителей во всех районах Союза. Самые распространенные виды:
S. lacustris — камыш озерный, с ползучим толстым корневищем и с цилиндрическим зеленым гладким стеблем, с щитковидно метельчатым соцветием. Образует целые заросли в воде, по мокрым берегам, на болотистых лугах. Не годится даже для силосования.
Вид S. silvaticus — камыш лесной, с очень ветвистым конечным соцветием, со многими колосками, с широколинейными листьями на тупотрехгран-ном стебле; растет на влажных лугах, болотах, в светлых сырых лесах. На него несколько похож S. radicans — камыш укореняющийся, с раскидистым соцветием и стеблями, развивающими длинные, дуговидно пригибающиеся к земле и укореняющиеся на верхушке, побеги (вегетативное размножение).
У рода Eriophorum — пушица листья околоцветника превращены во множество волосков, составляющих тот белый хохолрк, напоминающий пучок ваты или пуховку, который и подал повод к народному названию этих растений. Наиболее распространенные у нас виды: Е. angustifolium — пушица узколистная, с 3—7 колосками (пуховками) и линейными листьями, и Е. vaginatum — душица влагалищная, с 1 колосом (пуховкой), с прикорневыми листьями, очень узкими трехгранными и стеблевыми^ редуцированными до влагалищ.
Самый большой род из семейства Сурегасеае род Са-гех — осока. У нас растут около 400 видов этого рода. У его представителей однополые цветы (рис. 208). Мужской (тычиночный) цветок состоит из 3 тычинок, сидящих в пазухе кроющего листа (прицветника). Это4 йам будет понятно, если мы обратимся к роду Schoenoxiphium — монотипному древнему, роду из южной Африки.
У Schoenoxiphium (рис 209) в пазухе кроющего листа тоже \ сидит мешочек, но мешочек этот облекает не только пестик, но и ось, высовывающуюся наружу из мешочка и несущую целый колосок мужских цветов. На рисунке 209 мешочек разрезан, чтобы показать и пестик и ось. Бывает, однако, у этого растения, что соцветие становится не обоеполым, а только женским. Если вскроем мешочки цветов такого соцветия, то в каждом мешочке найдем,кроме пестика, еще и зачаточную, неразвившуюся ось. Если представим себе, что ось может совсем редуцироваться, то и получим женский «цветок» Сагех, который есть, следовательно, вовсе не цветок, а соцветие; колос женских «цветов» у Сагех есть, следовательно, не простой колос, а сложный. Становится теперь понятным и значение мешочка: это прицветный лист, расположенный с противоположной стороны оси сравнительно с кроющим листом.
У некоторых наших видов осок есть в женском «цветке» остаток оси, на которой развивались мужские цветы. Бывают «ненормальные» случаи у С. acutivormis, когда такой остаток оси развивает один мужской цветок в женском «цветке», совсем как у Schoenoxiphium.
Образование пыльцы у осоковых очень своеобразно: внутри материнской клетки возникают 4 ядра, из которых 3 дегенерируют, поэтому материнская клетка прямо превращается в микроспору (пылинку).
Сурегасеае — вообще растения сырых мест, но среди многочисленных видов рода Сагех есть не только много видов, являющихся главной составной частью растительности луговых или травяных болот (кислых лугов), но и высокогорных альпийских и субальпийских лугов и пастбищ, причем альпийские виды растут на сукой почве и чрезвычайно питательны для скота. Есть и сухолюбивые, степные виды осок, среди которых имеются питательные растения.
Некоторые осоки, например Сагех arenaria — осока песчаная, служат для укрепления подвижных песков (дюн), некоторые декоратйввй^ 4ветв виды, нршгадаые для изготовления циновок и разных плетений.
Вид С. physodes (рис. 210) с иузжрттто вздутыми мешочками — растение пустынных песков. Легкие щщочки, вздутые пузырем— приспособление для распространения плодам ветром.
К отрядам Helobiae и Liliiflorae близок отряд Enantioblastae с цветками, построенными по тройному типу. Семейст]во Commeli-naceae из этого отряда стоит близко к ярко окрашенным ETelobiae, так как тоже обладает ярко окрашенным околоцветником обоеполых цветков, разделенным на чашечку и венчик, большей частью с 6 тычинками, нити которых покрыты волосками; в клетках волосков можно видеть движение протоплазмы. Завязь верхняя, 3- или 2-гнездная. Сюда относится декоративное растение Tradescantia virginica из Северной Америки и некоторые другие декоративные растения.
Commelinaceae близки к Helobiae, в частности к Alismataceae г.
Но к отряду Enantioblastae относятся также семейства с невзрачными цветами, очень похожие по облику на злаки. Таково семейство Eriocalaceae, с головчатыми с обверткой соцветиями и с однополыми актиноморфными или зигоморфными цветками (Compositae среди однодольных!). Мелкие цветки с двойным или простым окоцоцветником, едва заметным, или вовсе нет околоцветника. Если он есть, то листков околоцветника 3 или 2. Тычинок от 6 до 2. Завязь 3- или 2-гнездная. Как видим, наступает ряд редукций в цветке; цветки невзрачные, очень мелкие, а листья — как у злаков. Четыре вида этого семейства растут у нас на Дальнем Востоке и один — в Средней Азии.
Другое семейство с невзрачными цветками, относящееся к Enantioblastae — это Restionaceae, распространенное в южной Африке, Австралии и имеющее отдельных представителей в юго-восточной Азии и в Северной Америке.
У Restionaceae злаковый облик. Соцветия — колоски, расположенные поодиночке или соединенные в сложные соцветия разной формы. Цветы обоеполые или однополые. Околоцветник 6—3-листный или его нет. Тычинок 3—2. Завязь 3—1-гнездная, по одной семяпочке в каждом гнезде. Плод — коробочка или орешек. Листья, как у злаков, большей частью с влагалищами, охватывающими стебель, иногда с язычком.. Стебель часто узловатый, как у злаков. Ветрбопыляемые растения.
Естественнее всего предположить, что тип злаков произошел от типа Restionaceae, а тип Enantioblastae (Commeliaceae) от типа Helobiae.
Отряд Enantioblastae, как и отряды Helobiae и Liliiflorae — типичные однодольные в основе с тройным типом строения цветка.