Систематика растений » хвощ

Развитие защитного органа для семяпочек

admin — Thu, 26 Aug 2010 12:59:47 +0000

Развитие защитного органа для семяпочек в виде завязи, развитие рыльца, гораздо надежнее уловляющего пыльцу, чем ничтожный семявход, возникновение множества приспособлений к переносу пыльцы не только ветром, но и насекомыми и птицами, многочисленных приспособлений для распространения плодов и семян, многообразие форм стебля, листьев, корневых систем, развитие органов вегетативного размножения — все это связано с сухопутным образом жизни, с громадным разнообразием физико-географических условий и с развитием мира насекомых-опылителей.
В периоды третичной эры цветковые достигли пышного развития. Мир цветковых растений и мир насекомых начиная уже с мелового времени стимулировали друг друга в дальнейшем развитии и в достижении того необычайного разнообразия и богатства форм, какое мы видим в том и другом мире. Развилось громадное количество видов, родов, семейств и отрядов цветковых растений. Им в современную эру принадлежит господство. Они победители в борьбе за существование.
Это разнообразие принадлежит спорофиту цветковых растений.
Гаметофиты их, наоборот, достигли пределов редукции, и мы можем только делать разные предложения о том, где надо искать у них клетки мужского и женского заростков.
Папоротники дошли до нашего времени в значительном разнообразии форм, также и хвойные. Саговников в настоящее время сохранилось в живых только 9 родов. Из гинкговых дожил до наших дней только один вид Ginkgo biloba в культурном и полудиком состоянии в Китае и Японии, откуда он распространился по садам Европы и США. Плауиовые и хвощи имеют в настоящее время больше представителей, но эти представители мелки и невзрачны в сравнении с величественностью их палеозойских предков.Водоросли, грибы и лишайники можно объединить в одну обширную систематическую группу — Oogoniatae. Женский половой орган у них (там, где он есть) одноклетный. Правильное, ритмическое чередование поколений — гаплоидного с п хромосомами в ядрах соматических клеток и диплоидного с2п (двойным) числом хромосом в ядрах соматических клеток — встречается у них далеко не во всех группах. Вместо корней — ризоиды различного типа; расчленение тела на настоящие стебель и лист отсутствует.
Мхи, папоротникообразные и голосемянные объединяются в другую, тоже очень обширную, группу — Archegoniatae г. Архего-ниаты характеризуются присутствием многоклеточного, довольно сложно и однообразно построенного, женского полового органа — архегония, который может претерпевать разные стадии редукции, но сохраняет везде свои основные характерные черты. У всех архегониат правильное, ритмическое чередование поколений — гаплоида с п хромосомами в ядрах соматических клеток и диплоида с 2 п хромосомами в ядрах соматических клеток. Гаплоид называется также половым поколением, или гаметофитом^или заростком, а диплоид — бесполым поколением, или спорофитом. На гаплоиде развиваются половые органы — архегонии (женские) и антеридии (мужские), а на диплоиде — спорангии со спорами. В большинстве случаев есть расчленение тела на настоящие стебли и листья, у папоротникообразных и голосемянных есть настоящие корни. У голосемянных есть семена, не заключенные в плод.

Мутовчатые

admin — Wed, 13 Jan 2010 16:07:14 +0000

Сюда относится лишь одно семейство Casuarinaceae — казуариновые с единственным родом Casuarina (рис. 227, 228).
Деревья и кустарники, относящиеся к этому роду, представляют во многих отношениях замечательные растения. Уже по облику своему они не похожи на другие цветковые растения, а скорее напоминают хвощи.
Тонкие ветви казуарин окрашены, как у хвощей, в зеленый цвет и ассимилируют; расположены они, как у хвощей, мутовчато. Листья, опять таки как у хвощей, очень мелки, чешуевидны и срослись в зубчатые влагалища, окружающие основа-" ние междоузлий. Междоузлия, как и у хвощей, ломкие и снабжены продольными выдающимися ребрами, а между ребрами расположены бороздки. Наконец, почти полное внешнее сходство с хвощами довершается коло-сковидными тычиночными соцветиями казуарин, сидящими на концах ветвей и напоминающими спороносные колоски хвощей. Казуарины уже на первый взгляд отличаются от хвощей присутствием па более нижних частях ветвей, на боковых коротких веточках, женских соцветий. Соцветия эти имеют вид волосистой кисти, а по созревании семян — вид деревянистых округлых шишек.
Напоминая по облику хвощи, казуарины похожи также и на Ephedra из голосемянных своими зелеными ассимилирующими ветвями и сильно редуцированными чешуйчатыми листьями. Сходство казуарин с эфедрами выражается также в сходстве их сосудисто-волокнистых систем.
Анатомическое строение стебля казуарин интересно в том отношении, что имеется не один, как обычно у двудольных, а два круга сосудисто-волокнистых пучков, в которых находим трахеиды и сосуды.
Как устроены цветы казуарин?
Строение цветков казуарин так* сильно отличается от строения «цветков» голосемянных эфедр, что едва ли можно сомневаться в том, что и в данном случае имеет место морфологическая конвергенция, а не родство.

Тычиночные цветки однопокровные

admin — Wed, 06 Jan 2010 16:07:42 +0000

Тычиночные цветки однопокровные. с чашечковидным чешуйчатым околоцветником из 2 листков, расположенных по средней линии (медианно), или из 1 только листка, если передний редуцируется. Каждый цветок снабжен 2 прицветниками, расположенными по бокам. В каждом цветке всего только 1 тычинка с более или менее раздвоенной нитью, почему и 4-гнездный пыльник тоже раздвоен. Тычиночные цветы собраны в мутовчатые соцветия.
Пестичный цветок голый, лишен околоцветника. Завязь составлена 2 медианными плодолистиками. Гнезд в завязи 2, из которых заднее бесплодное, а иногда и совсем атрофировано, а переднее несет 2, редко 3 или 4 семяпочки. Из 2—4 семяпочек развивается только 1, остальные атрофируются. Рылец 2, очень длинных, приспособленных к ветроопылению. Благодаря длинным нитевидным рыльцам, пестичное соцветие имеет вид волосиной кисточки и может прекрасно улавливать пыльцу, приносимую ветром.
По бокам завязи находятся 2 прицветника, а весь женский цветок сидит в пазухе медианного кроющего листа. Прицветники деревенеют, почему соплодие напоминает шишку некоторых голосемянных. Одеревеневшие прицветники соплодия развиваются и выпускают плод — орешек с кожистым крылом. Благодаря этому крылу плоды подхватываются ветром и распространяются.
Наконец, нужно отметить присутствие в семяпочке у казуарин не одного, а нескольких зародышевых мешков (имеется многоклет-ный археспорий, дающий в одной семяпочке до 20 зародышевых мешков), а также халазогамию, открытую впервые как раз у казуарин.
Спрашивается теперь, каково систематическое положение отряда Verticillatae?Какие признаки организации казуарин следует считать примитивными, древними и какие совершенными?
Многоклетный археспорий и большое количество макроспор (зародышевых мошков) в семяпочке — признак, несомненно, в высшей степени примитивный.
Мы видели, что уже у разноспоровых папоротникообразных число макроспор строго определенное и малое: у Selaginella всего 4 макроспоры (точно определенное число), а у Salvinia, Marsilea и Pilularia даже по 1 макроспоре. У голосемянных и у громадного большинства цветковых мы встречаем тоже только 1 макроспору. А здесь, у казуарин, относящихся к цветковым, макроспор много— неопределенное число, до 20. Мы знаем, что большое и неопределенное число каких-либо органов — признак примитивный, архаичный. В этом отношении казуарины отстали даже от папоротникообразных.
Два круга сосудисто-волокнистых пучков в стебле — признак тоже примитивный.
Особый тип дыхательных устьиц, похожий на тип хвойных и даже хвощей, примитивен и сближает казуарины с голосемянными растениями.
Халазогамия считается тоже примитивным признаком. Она открыта и у сережкоцветных растений — у берез, ольх, лещины, граба, грецкого ореха, у рода Сагуа из Jnglandaceae. Мезогамия, переходный тип между порогамией и халазогамией, найдена у Ulmus, у Cannabinaceae — коноплевых и у Alchemilla — манжеток, более высоко организованных растений. Наконец, мезогамия открыта и у очень высоко организованных спайнолепестных Gucurbibaceae — тыквенных, а это обстоятельство заставляет сомневаться в примитивности не только мезогамии, но и халазо-гамии.
Наряду с этими примитивными признаками есть у казуарин также признаки высокой организации: весь организм у них великолепно приспособлен к условиям жизни.

Корневища

admin — Sun, 18 Oct 2009 14:49:35 +0000

Корневища ;— горизонтальные или наклонные подземные-стебли, ветвящиеся или моноподиальио («неопределенные» корневища), или ^имподиально («определенные» корневища) и дающий придаточные корни (рис. 117). Моиоподиальиое корневище (у пы-рея — Agropyrum ramosum, у сусака — Butomus umbellatus, у первоцветов — Primula и др.) растет неопределенно долго своей верхушкой, давая надземные побеги, представляющие боковые ветви корневища. У симподиального корневища верхушка дает надземный побег, а продолжение корневища возникает из боковой почки. Таким образом, ось симподиального корневища ложная, составная.Корневища разрастаются на известной глубине, различной для каждого вида растения, но меняющейся в зависимости от свойств почвы, в особенности от ее плотности и светопроницаемости.
У Polygonatum multiflorum, например, корневище нормальна находится на глубине 5 см. Посаженное мельче или глубже, она дает изгиб, пока не достигнет глубины 5 см (рис. 118, 119). У. полевого хвоща — Equisetum arvense корневища залегают на глубине 40—50 см.
Корневища бывают и у водных растений; тогда они расположены под поверхностью дна водного вместилища (камыш Scirpus lacustris, тростник — Phragmites communis, виды рогоза — Typha и др.).
Что корневища представляют не корни, а стебли, доказывается присутствием на них низовых листьев в виде бесцветных чешуек, в пазухе которых сидят почки. Корневища перезимовывают, а надземные побеги погибают; почки корневища дают весной начало новым надземным стеблям. Можно доказать довольно простыми опытами, что корневище — стебель, а не корень. Если срезать ветвь растения Stachys tuberifera из семейства губоцветных, удалить все спящие почки на нижней части ветви и затем посадить ветвь в землю, то она укоренится. Не имея возможности за отсутствием под землей спящих почек, дать подземное корневище, растение образует в верхней части стебля из боковых (пазушных) почек вместо обыкновенных ветвей надземные корневища. У болотного чистеца — Stachys palustris были получены надземные корневища еще проще: нормальное растение с подземным корневищем, уже начавшее отмирать, было перенесено осенью в комнату.Через некоторое время листоносные побеги начали снова расти и дали воздушные корневища.

Корень

admin — Sun, 18 Oct 2009 14:14:25 +0000

Корень обладает тремя функциями: поглощение воды и минеральных веществ из почвы, прикрепление растения к субстрату и отложение запасных питательных веществ.
Корень есть уже у зародыша (зародышевый корень, корешок). Корешок зародыша может развиться в главный корень, становящийся у многих голосемянных и двудольных растений толстым и ветвистым. Если он гораздо толще своих ветвей, то называется веретено видным (морковь). У папоротникообразных и однодольных корневая система, называемая мочковатой, состоит из придаточных корней, главный корень у них скоро отмирает (рис. 103,5).
Придаточными называются также корни, возникающие на стебле или на листьях (последний случай наблюдается редко, например у бегоний).
Ветви главного корня (боковые корни) и придаточные корни возникают внутриродно (эндогенно), т. е. залагаются внутри тела растения, развиваясь, прободают ткани, лежащие над ними (рис. 104).
У папоротников и хвощей боковые корни возникают из внутреннего слоя коры, против сосудистых рядов, а у семенных растений—из наружного слоя клоток центрального цилиндра корня; этот слой называется перициклом.
Проводящая ткань расположена в корне радиально. В центральной части корня находится несколько радиальных рядов сосудов, а между рядами сосудов — лубяные пучки. Вся система окружена слоем (или несколькими слоями) нежных клеток пери-цикла и слоем клеток эндодермы с утолщенными стенками.
Снаружи от эндодермы находится мощная первичная кора, состоящая из живых паренхима-тических клеток. На периферии корня кожица из одного слоя клеток.

Голосемянные растения

admin — Sun, 18 Oct 2009 14:13:14 +0000

Голосемянные растения — последняя группа обширного отдела архегониат. Мы видели, что у Gnetum и у Welwitschia уже нет архегониев. У еще более обширного отдела цветковых, или покрытосемянных, архегониев тоже нет.
Если называть цветком неразветвленыый, ограниченный в росте, видоизмененный побег (или верхушку побега), приспособленный для целей размножения, то голосемянных нужно отнести к цветковым растениям, но тогда и колосок (шишку) хвоща и плауна следует называть цветком. Если же считать необходимой принадлежностью цветка завязь, то настоящими цветковыми растениями будут только покрытосемянные. Мы так и считаем.
Однако голосемянные и покрытосемянные являются споровыми растениями, именно разноспоровыми, так как у них есть микроспоры (пыльцевые зерна) и макроспоры (зародышевые мешки).
Вместе с тем ,обе группы — семенные растения, и потому противополагать споровые растения семенным и споровые pacteния цветковым, как это делают иногда до сих пор, нельзя. Все р.а стеии я спо ро вые.
В прежнее время голосемянные и покрытосемянные назывались явнобрачными растениями в противоположность всем остальным — тайнобрачным.
Это деление основывалось на незнакомстве с половыми органами этих последних растений, которые поэтому и считались тайнобрачными (оптические приборы были очень несовершенны). В настоящее время половые органы и гаметы этих растений известны не хуже, чем у явнобрачных. Поэтому термины «явнобрачные» и «тайнобрачные» нужно навсегда отбросить.

Микроспорофиллы у родов Cycas

admin — Sun, 18 Oct 2009 14:00:02 +0000

Микроспорофиллы у родов Cycas (рис. 76, 1) и Microcycas представляют маленькие чешуевидные листья, несущие на нижней стороне сорусы микроспорангиев. Микроспорофиллы собраны в шишку (strobilus). У Cycas сорусы состоят из 3—6 спорангиев и находятся в большом числе на каждом микроспорофилле, например около 700 и больше — до 1000. Микроспоры возникают в микроспорангии так же, как у папоротникообразных.
У рода Zami а микроспорофиллы напоминают спорофиллы хвощей: они представляют щитки, прикрепленные посредине к ножке. Микроспорангии расположены на нижней стороне щитка. Щитки собраны в шишку (рис. 76, 3).
По устройству микроспорофиллов саговники делятся на два семейства. У семейства Cycadaceae (единственный род Cycas) макросгорофиллы мало отличаются по форме (но не по величине) от обыкновенных листьев: они перистые и сидят непосредственно на главном стебле, подобно обыкновенным листьям, но. в сравнении с последними маленькие и не зеленые, а желтоватые. В нижней своей части, по бокам, макроспорофиллы несут семяпочки. При наступлении времени «цветения» макроспорофиллы вырастают в виде розетки вокруг верхушки стебля.
Исполнив свое назначение, они отпадают, развиваются новые зеленые листья. Таким образом, у Cycas пет женских шишек, а макроспорофиллы появляются на стебло совершенно так же, как спорофиллы папоротника «страусова пера» — Slruthiopteris fili-castrum. Из ныне живущих семенных растений Cycas — единственный пример такого примитивного строения и расположения макроспорофиллов. Среди семенных папоротников палеозойской эры такое строение и расположение макроспорофиллов было обычным.
У семейства Zamiaceae макроспорофиллы сильно отличаются от обыкновенных листьев, они мелкие (редуцированы) и собраны в шишку.
Мужские и женские шишки саговников крупные. Мужские достигают 7г—7з м Длины. Женские обыкновенно гораздо толще и тяжелее мужских; чешуи (макроспорофиллы) женской шишки крупнее, чем мужской, и менее многочисленны.

Шильниковые

admin — Sun, 18 Oct 2009 13:54:14 +0000

Сперматозоиды многожгутиковые. Листья в сравнении со стеблем большие, многочисленные. Стебель не расчленен на явственные междоузлия. Спорангии — поодиночке при основании листьев. Спорофиллы не имеют ясных отличий от обыкновенных листьев (трофо-филлов). Споры перед прорастанием покидают спорангий.
Единственное семейство Isoetaceae — шильниковые, с
единственным родом Isoetes — шильник, или полушилица (рис. 58). Около 60 видов.
Наиболее распространенные в Европе виды — I. lacustris и I. echinospora. Эти виды растут на дне озер. Встречаются у нас в северной половине Европейской части СССР, а первый вид и в Западной Сибири — в озерах.
В прежнее время Isoetes относили к плауновым: присутствие язычка у листьев Isoetes и Selaginella из плауновых давало основание для этого. Потом стали совершенно отделять Isoetinae с возведением их в ранг самостоятельного класса. В последнем (четвертом) издании «Систематики» Веттштейна снова Isoetes в качество особого отряда Isoetales отнесен к классу Lycopodiinae. Неправильность такого сближения ясна хотя бы из того, что у Isoetinae сперматозоиды многожгутиковые, а у Lycopodiinae двужгутиковые, а мы знаем, что у водорослей количество жгутов— самый постоянный и надежный систематический признак. Необходимо допустить, что тип Isoetinae произошел от многожгутовых зеленых водорослей, а тип Lycopodiinae — от двуйсгутовых. Разно-споровость у Salviniaceae, Marsileaceae, Isoetinae и Selaginellaceae произошла в каждой группе самостоятельно, независимо от дру-гих групп. Развитие зародыша спорофита у Isoetinae протекает тоже совершенно отлично от того же процесса у Lycopodiinae. У Isoetinae имеются родственные отношения с другими многожгутиковыми классами — с низшими папоротниками и с хвощовыми.
Isoetinae — разноспоровые растения. У Isoetes двоякого рода споры — мелкие мужские (микроспоры) и крупные женские (макроспоры).
Зрелая микроспора лишена хлорофилла, но содержит много капель масла, маленькие крахмальные зерна и альбуминаты в качестве запасных питательных. веществ. Она построена по типу двусторонней симметрии.
Прорастание происходит так. Первая перегородка отделяет маленькую ризоидальную клетку (рис. 59). В остальной части возникает косая перегородка, отделяющая другую клетку, которая делится затем еще перегородкой, почти перпендикулярной к косой, на две клетки. Нижняя из этих клеток представляет материнскую клетку антеридия, а остальные — клетки заростка. Материнская клетка антеридия долится ещо перегородкой, параллельной свободной .поверхности, на клетку-антеридий и клетку стенную.
Антеридий распадается на 4 материнских клетки сперматозоидов, из которых каждая дает по одному спирально закрученному многожгутиковому сперматозоиду (рис. 59,8),
Итак, у Isoetes мужской заросток состоит только из 3 клеток и антеридий только 1 (редко бывает их 2, если клетка-антеридий делится еще раз перегородкой, лежащей в плоскости бумаги, на 2 клетки, из которых каждая отделяет по одной стенной клетке и превращается в антеридий).
Макроспора гораздо крупнее микроспоры и шаровидно-тетраэдрической формы. Она содержит те же запасные питательные вещества, что и микроспора, но в гораздо большем количестве. Ядро споры при прорастании делится на много (30—50) ядер^ после чего меж/ у ядрами возникают перегородки. Происходит, таким образом, свободное образование клеток, составляющих ткань женского заростка. Заросток этот бесцветный; он выполняет всю спору и образует у I. lacustris всего один архегонии (рис 60), на полюсе, находящемся как раз под тем местом, где сходятся три ребра тетраэдра. Здесь оболочка споры дает трещины, через которые архегонии сообщается с внешней средой.

Полевой хвощ

admin — Sun, 18 Oct 2009 13:53:30 +0000

Полевой хвощ, Е. arvense, — тягостная сорная трава — распространен по всему северному полушарию во многих формах,у него обильно разветвленное и быстро растущее корневище, удаление которого из почвы связано с большими трудностями.
Семейство Calamitaceae — каламиты, каламарии, разноспоровые и равноспоровые ископаемые хвощи.
В общем очень похожи на Equisetaceae, но большей частью древовидные формы с мутовчатым ветвлением. Ствол с явственными междоузлиями, сердцевиной, вторичным ростом в толщину и корой. Листья не сросшиеся, а свободные, в мутовках, цельные, с одним сосудисто-волокнистым пучком, на ветвях последнего порядка часто с довольно развитой пластинкой. Спорофиллы му-товчато расположены в шишку, щитовидные, с несколькими спорангиями, большей частью чередуются с мутовками бесплодных листьев (рис 57).
Гаметофиты, конечно, до нас не дошли.
Ископаемые каламиты обильны в отложениях каменноугольного и пермского периодов. Их стебли были толщиной 30 см и вышиной в 10—12 м. Они составляли целые леса в мелких лагунах и по их илистым берегам. Их листоносные ветви были описаны под именами Annularia, Asterophyllites (рис. 56) и др. Листья не только не срастались друг с другом, но часто были звездчато .оттопырены от стебля (рис. 56). Всякое срастание органов есть признак более высокой организации, а потому листву каламитов мы должны признать более примитивной, чем у современных хвощей. У одних каламитов мутовки спорангиеносных листьев помещались посредине между бесплодными мутовками (рис. 57), а у других — непосредственно над мутовками бесплодных листьев. У некоторых каламитов в нижних мутовках были макроспорангии с одной макроспорой в каждом, а в верхних — микроспорангии со многими микроспорами. У других споры были одинаковы.

Эписпорий

admin — Sun, 18 Oct 2009 13:52:57 +0000

Эписпорий лопается на четыре ленты, расположенные крестообразно и прикрепленные к споре в одной общей точке. Эти ленты несколько расширены на концах. Они называются пружинками. Когда спора увлажнена, то гигроскопичные пружинки закручены вокруг нее спирально, если же спора подсыхает, то пружинки растопыриваются (рис. 55).
Благодаря этим движениям пружинок споры сцепляются очень легко в комки, переносимые вследствие своей легкости ветром на большие расстояния. Такое соединение спор в комки биологически очень важно, так как споры хвощей дают различные заростки: одни споры развивают мужские заростки, другие — женские. Для оплодотворения и развития спорофита необходимо близкое соседство и тех и других заростков.
Род Equisetum состоит из 30 видов. Всего больше видов в Америке— 22, в Азии— 14—15, в Европе — И, в Африке—3, а в Австралии нет вовсе хвощей. Близкий ископаемый род Equisetites известен уже из палеозоя и мезозоя.
Хвощи растут на сырых и болотистых местах, по берегам озер, прудов и рек. Полевой хвощ, Equisetum arvense, у нас часто встречается по полям и залежам, а также на лугах и представляет сорную траву. У него и у Е. maximum, растущего в более южных местностях Европейской части Союза и на Кавказе* спороносные и бесплодные стебли резко различны: бесплодные ветвистые, а спороносные без ветвей, У зимующего хвоща, Е. hiemale, и те и другие стебли не ветвятся. У лугового хвоща, Е. pratense, и у лесного хвоща, Е. silvaticum, спороносные стебли без ветвей, но по созревании спор на них развиваются ветви, бесплодные же стебли всегда ветвисты.
У болотного хвоща, Е. palustre, спороносные и бесплодные стебли ветвисты с самого начала. У топяного хвоща, Е. heleo-charis, есть две разновидности: у одной (f. limosum) стебли той и другой категории неветвисты, а у другой (f. fluviatile) ветвятся.
Наибольший из ныне живущих видов — гигантский хвощ, Е. giganteum. Его стебли до 3 м длины, но вследствие незначительной толщины могут стоять прямо только в защищенных от ветра местах. Наиболее толстый ствол у Е. Schaffneri, растущего* в Мексике.