Систематика растений
Систематика высших растений
Живущие разноспоровые или ископаемые разноспоровые и равноспоровые. Спорангии — по нескольку по краю щитовидного спорофилла.
Семейство Equisetaceae. Равноспоровые хвощовые. К этому семейству относится только один род Equisetum — хвощ.
Из споры хвоща развивается половое поколение — заросток (гаметофит), представляющий зеленое тело различной формы. Несмотря на то, что споры хвощей одинаковые, заростки получаются различные; одни заростки развивают только антеридии (мужские заростки), а другие только архегонии (женские за-ростки) (рис. 53). Эта двудомность заростков не предопределена в споре, а развитие заростка того или другого пола зависит от внешних условий. Плохо питающиеся заростки дают антеридии, хорошо питающиеся — архегонии. Поэтому мужские заростки обычно мельче и не так сильно разветвлены, как женские.
Женский заросток утолщен при основании и разделен на пластинчатые лопасти, состоящие из одного слоя клеток. Архегонии развиваются на утолщенной нижней части заростка. Женский заросток достигает 2 см в поперечнике.
Мужской заросток дает антеридии или на утолщенной части — и тогда не развивает вовсе лопастей, или представляет лопастную пластинку с антеридиями по однослойному или утолщенному краю лопастей.
При образовании антеридия поверхностная клетка заростка делится на две — верхнюю и нижнюю. Верхняя клетка дает слой стенных клеток, а нижняя — материнские клетки сперматозоидов. Если антеридий развивается из клетки однослойной ткани заростка, то возникают в этой клетке две косые перегородки, отделяющие клетку тетраэдрической формы. Уже эта клетка делится на две: верхнюю, из которой получается стенной слой, и нижнюю, дающую начало материнским клеткам сперматозоидов.
Стенной слой покрыт еще снаружи кутикулой, которая потом разрывается. Лежащие под ней светлые клетки стенного слоя раздвигаются, благодаря чему получается широкое отверстие, через которое выходят сперматозоиды.
Сперматозоиды несут много жгутиков (рис. 54). В энергиде, дающей начало сперматозоиду, имеется сильно окрашиваемое тельце блефаропласт, образующее позднее жгутики. Сперматозоид спирально закручен; в нем ясно видно ядро. Сперматозоиды у хвощей крупнее, чем у папоротников, и менее закручены.
Бесполое поколение (спорофит, диплоид) — многолетние травы (рис. 55). Корневище ветвистое, подземное, ползучее. Оно дает корни и однолетние надземные побеги. Эти побеги состоят из полых, легко отделяющихся участков (члеников). Побеги бороздчатые, причем бороздки соседних члеников чередуются между собой. На верхушке каждого членика расположена мутовка зачаточных зубцевидных листьев. Число листьев соответствует числу бороздок. Мутовки соседних члеников чередуются между собой.
На поперечном разрезе побега имеется центральная полость и более мелкие полости, соответствующие ребрам и бороздкам. Против ребер расположены каринальные полости, а против бороздок — валлекулярные. Каринальные полости находятся в слабо развитых сосудисто-волокнистых пучках. Сосудисто-волокнистые пучки коллатеральные. В кожице и в склеренхимных пучках .механической ткани обильно отложен кремнезем, от которого зависит жесткость побегов хвощей.
Благодаря этой жесткости побеги хвоща употребляются для полировки дерева и рога и для чистки металлической посуды.
Так как листья малы и бледны, то ассимилируют надземные стебли и ветви. Листья с одной жилкой и срастаются в зубчатые влагалища, окружающие основание каждого членика. Ветви проходят сквозь основания влагалищ и чередуются с листьями (зубцами влагалищ).
read comments (0)
Боковое ответвление развития бывает от различных типов. Сюда относятся случаи меристелии и полистелии, когда в стволе имеется несколько стелей.
На листьях спорофита образуются спорангии. Молодые спорангии состоят из стенки и из внутренней ткани (рис. 31). Слой клеток внутренней ткани, прилегающий к стенке, носит название выстилающего слоя. В центре молодого спорангия находится археспорий, делением которого получаются материнские клетки спор. Материнские клетки спор или делятся крест-накрест взаимно перпендикулярными перегородками на 4 споры, имеющие в этом случае продолговатую форму, или делится сначала ядро материнской клетки двумя последовательными делениями на 4 ядра, а перегородки возникают сразу между этими 4 ядрами. В этом случае получаются споры шаровидно-тетраэдрической формы, т. е. имеют форму шара, на одной стороне которого имеется низкая трехсторонняя пирамида. Первый способ деления называется крестообразным, а второй — тетраэдричееким.
Спора, как у мхов, снабжена двумя оболочками: толстой наружной бурого цвета, с различной скульптурой в виде бугорков, зубчиков, игл и пр., и тонкой бесцветной внутренней, лишенной таких украшений. Наружная называется экзоспорием, а внутренняя —?? эидоспорием.В спорангии при образовании спор происходит редукционное деление, и результате которого ядро споры содержит уже не двойное, а простое число хромосом.
Сначала развитие макроспорангиев (содержащих макроспоры) и микросиорангиев (заключающих микроспоры) совершенно одно и то же. Но после того как материнские клетки спор разделились на 4 части, в микроспорангиях все споры развиваются, а в макроспорангиях гибнут все споры, кроме одной или четырех (рис. 32).
Макроспоры разрастаются за счет погибших спор и достигают размеров, сильно превышающих величину микроспор.
Из макроспор, как уже сказано, развиваются женские заростки, а из микроспор — мужские. У хвощей все споры одинаковые, а заростки получаются разные: из одних спор мужские, из других — женские, сильнее рассеченные на доли.
У папоротникообразных можно проследить постепенную редукцию заростков; у наземных папоротников и хвощей заростки вполне высвобождаются из оболочек споры, имеют большей частью вид зеленой лопастной пластинки и благодаря ризоидам и при-^ сутствию хлорофилловых зерен в клетках самостоятельно питаются. У настоящих плаунов (Lycopodium) заростки хотя и не всегда зеленые, а нередко, например у наших видов, клубневидные, спрятанные в земле, однако тоже вполне высвобождаются из оболочек споры и по величине не уступают заросткам некоторых папоротников.
У разноспоровых папоротникообразных заростки так мало развиты, что даже не покидают оболочек споры. Женские еще у некоторых зеленеют, а мужские нет и потому не ассимилируют. Архегониев и антеридиев на них развивается очень немного, иногда только по одному. Женские заростки еще многоклетыы, а мужские низведены до немногих клеток.
Расчленение проводящего комплекса в стебле, особенно кси-лемных элементов, дальше всего зашло у типичной эустели.
И при развитии эустели ряд начинается с протостели или сифоностели. Ряд развивается по пути сильного преобладания частей, из которых развиваются листовые пучки, и по пути возрастающего все более и более исключения лежащих между пучками проводящих частей стели, с тем конечным результатом, что вся стель представляет но что иное, как симподиальную цепь листовых пучков. Лежащая между ними ткань — первичные сердцевинные лучи служат опять посредником между сердцевиной стебля и паренхимой коры (рис. 30,10).
Промежуточными стадиями развития на пути к эустели служат формы, у которых, кроме уже ясно дифференцированных листовых пучков, в комплексе стели еще присутствуют принадлежащие телу стели промежуточные части, вдающиеся более или менее глубоко в центральную часть стебля. Это имеет место у многих хвощовых (рис. 30,7), у некоторых хвойных и двудольных.
При эустелии отдельные пучки обычно коллатеральны, при сифоностелии и диктиостелии они обладают так называемым концентрическим строением.
Бесполое поколение (папоротник, хвощ, плаун) обладает настоящими корнями, в то время как половое поколение лишено корней и имеет только ризоиды.
Анатомическое строение бесполого поколения (спорофита) сложное; можно различить целый ряд тканей — кожицу, основную ткань, настоящие сосудисто-волокнистые пучки, с которыми мы встречаемся впервые. Пучки эти замкнутые, большей частью концентрические, причем луб окружает древесину, состоящую из лестничных трахеид. Иногда пучки коллатеральные. Настоящие сосуды встречаем у папоротника-орляка — Pteridium aquiliniim, и у папоротника-кочедыжника — Athyrium filix-femina.
Ствол или стебель спорофита состоит из коровой наружной ткани и из центрального комплекса, называемого центральным цилиндром, или (чаще) стелей.
Кора ограничена снаружи эпидермисом, а изнутри очень часто эндодермой. У ископаемых гигантских папоротникообразных происходил вторичный рост в толщину наподобие того, что мы видим у современных голосемянных и цветковых деревьев. Возникала также перидерма.Самый простой тип — протостель (первичная стель), причем центральная часть стебля состоит из однородного плотного тяжа ксилемы (рис. 30,1).
У папоротникообразных тоже имеется чередование поколений, но в противоположность мхам половое поколение (гаметофит) мало развито, являясь в виде заростка, ничтожного по величине в сравнении с очень хорошо развитым бесполым поколением (спорофитом). То, что в общежитии называется папоротником, хвощом и плауном, представляет бесполое поколение.Мхи базировались при своем развитии на гаметофите, а папоротникообразные на спорофите.
Чтобы оттенить такое резкое различие в степени развития обоих поколений у мхов, с одной стороны, и папоротникообразных и голосемянных — с другой, молено называть мхи гаплоидными организмами, а папоротникообразные и голосемянные (а также и цветковые) — диплоидными организмами.
У гаплоидных гаметофит (^-поколение) развит больше, чем спорофит (2 ^-поколение), а у диплоидных наоборот.
Предками гаплоидных и диплоидных были, как уже сказано, какие-то зеленые вымершие водоросли с многокамерными гаметан-гиями и с правильным чередованием поколений. Обе группы — гаплоидные и диплоидные — произошли, вероятно, не друг от друга, а совершенно самостоятельно, от одной общей группы организмов. Группу диплоидных можно разделить на две обширных подгруппы — Polyciliatae с многожгутиковыми сперматозоидами и Biciliatae с двужгутиковыми сперматозоидами. К Polyciliatae относятся папоротники, хвощи, Jsoetinae, саговники и Ginkgoinae, а к Biciliatae — плауновые (равноспоровые и разноспоровые).
Развитие полового поколения и здесь, как у мхов, начинается с нити, возникающей при прорастании споры, но эта нить очень скоро разрастается в пластинчатое или клубневидное тело — заросток. Заросток представляет половое поколение. Заростки несут антеридии и архегонии, сходные по строению с антеридиями и архегопиями мхов, но упрощенного строения. Клеток стенки и материнских клеток сперматозоидов в антеридии гораздо меньше, чем у мхов. Сиерматозо! дл у Polyciliatae спирально закрученные со многими жгутиками, а у Biciliatae — подобные зооспорам водорослей, двужгутиковые. Они состоят из ядра материнской клетки, остатков ее протоплазмы и из протоплазматических жгутов.
У водорослей нет более постоянного и надежного в систематическом отношении признака, чем количество и относительная длина жгутов. Поэтому надо признать, что Biciliatae не могли произойти от Polyciliatae или обратно. И те и другие могли произойти только от различных предков — водорослей с разным количеством жгутов у сперматозоидов. Предки Polyciliatae были со многими жгутами, предки Biciliatae — с двумя. И те и другие были зелеными водорослями с многокамерными гаметангиями и с правильным чередованием поколений Ч
Развитие аытеридиев у разных групп папоротникообразных не вполне сходно.
В XVI в. было издано в Западной Европе большое количества «Травников», содержащих описания и изображения растений. Материал в этих «Травниках» располагался не по какой-нибудь научной системе (таковых тогда еще не существовало), а по значению расугений для человека: выделялись лекарственные, технические, кулинарные растения, хорошо пахнущие, непахнущие и т. д.
В 1583 г. мы встречаем первую попытку дать научную систему растений, с помощью которой можно было бы разобраться в хаосе собранных к тому времени сведений о растениях.Эта попытка принадлежит Андреа Чезальпино, итальянцу, написавшему книгу «De plantis libri XVI» («XVI книг о растениях»). В ней материал изложен по системе автора.
Главное подразделение растительного мира на два отдела — первый отдел «Древесные растения» (деревья и кустарники) и второй отдел «Травянистые растения» (полукустарники и травы) — поражают в системе Чезальпино своей искусственностью, но в дальнейшем мы увидим, что некоторые западноевропейские системы новейшего времени страдают тем же недостатком.
Каждое из этих двух подразделений в свою очередь делится на классы, которых всего 15. Классы эти выделены по признакам плода и по количеству и расположению семян в плоде.
15-й класс — растения без цветка и плода — заключает папоротники, хвощи, мхи, грибы и кораллы.
В каждом классе вообще мы находим у Чезальпино пеструю смесь растений, не имеющих никакого родства между собой. Например, 7-й класс содержит Mercurialis, Poterium, Galium^Orobanche, Hyoscyamus, Nicotiana и Cruciferae, т. е. представителей4различных семейств. Только 10-й класс содержит Boraginaceae и Labiatae, а 11-й класс — только Compositae, т. е. не является таким сборным, как другие.
Система получилась совершенно искусственной, потому что она была основана на одном-двух признаках.
Все же Чезальпино положил начало систематике растений, и о 1583 г. начался период создания искусственных систем, сведенных Линнеем в его книге «Classes plantarum», вышедшей в 1738 г.
Системы эти построены то на признаках плода, то чашечки, то венчика, вообще на немногих признаках, относящихся к какому-нибудь одному органу растения.
Линней хорошо определил разницу между естественной и искусственной системами. Он говорит следующее: в естественных системах классы заключают растения, близкие между собой, сходные всем обликом и своей природой. Искусственные же состоят из классов, содержащих роды, отличные друг от друга, как небо от земли, и обладающие только одним общим признаком, избранным автором.
Для того чтобы внести порядок в описательную ботанику, Линней сознательно предложил свою искусственную систему, позаботившись о том, чтобы она была самой легкой.